Нейронауки для всіх. Деталі: клітини Пуркіньє
І інші страшні абревіатури.
Історія
Вперше, як нескладно здогадатися, клітини Пуркіньє побачила людина на прізвище Пуркіньє. Або Пуркіне, як люблять говорити пуристи. Чех Ян Евангеліста Пуркіньє був приголомшливою людиною, вченим-енциклопедистом, переписувався з Гете, перебував в ордені ілюмінатів, відкрив сутінковий зір, став одним із родоначальників дактилоскопії і створив прототип кіноапарата, незважаючи на те, що був старшим сучасним. Він прожив довге життя, і анатомією займався трохи більше двох десятків років. У 1837 році він описав «гангліозні тільця» — клітини Пуркіньє.
Найвідоміше зображення цих гіллястих клітин отримав інший великий вчений - нобелівський лауреат 1906 Сантьяго Рамон-і-Кахаль. На його знаменитому малюнку, розтиражованому у всіх підручниках, зображені клітини Пуркіньє та глибші гранулярні клітини в мозочку голуба.
Клітини Пуркіньє (А) та гранулярні клітини (В) мозочка голуба. Малюнок Сантьяго Рамон-і-КахаляТільки факти
Клітини Пуркіньє - це ГАМК-ергічні (передавальні сигнали за допомогою нейромедіатора) уніполярні нейрони (з одним аксоном). Довжина аксона у мишей – 2 міліметри, у щурів – 3 міліметри. Товщина дендритів 2-5 мкм – товсті гілки, 0.5-1 мкм – тонкі. у клітин Пуркіньє дуже розвинена, щільність дендритних шипиків теж висока. У результаті, кожна клітина Пуркіньє здатна утворити до двохсот тисяч синапсів! Це дуже багато для нейрона.
Клітини Пуркіньє - одні з найбільших нейронів(якщо не рахувати довжину аксонів) у людському мозку. Найбільші клітини Беца, про які мова ще попереду.
Загалом клітин Пуркіньє у мозочку 26 мільйонів. Вони, разом із особливими гліальними клітинами, так званої глією Бергманна, утворюють шар Пуркіньє в мозочку. Дивно, що розгалужена дендритна мережа кожної клітини майже двовимірна, подібно до опахалу або коралу, і в шарі Пуркіньє однойменні клітини орієнтовані паралельно, як кісточки доміно в різних фокусах з падінням останніх. Крізь ці двовимірні шари дендритів проходять перпендикулярно їм волокна аксонів гранулярних клітин з глибших шарів мозочка і утворюють з дендритами клітин Пуркіньє синапси (так звані gcPc-cінапси, від Granule-cell to Purkinje-cell synapses). З'єднання гранулярних клітин та клітин Пуркіньє зображено на тому самому відомому малюнку з клітинами Пуркіньє, виконаним Рамон-і-Кахалем.
Тіло клітини Пуркіньє — грушоподібне, а довгий аксон іде крізь білу речовину до ядра мозочка і вестибулярних ядр.
Походження
Якщо говорити про походження клітин Пуркіньє під час формування організму (у нас є окрема про те, як формується нервова система), то є дані, що ці клітини походять від загального стовбурового «предка» разом із абсолютно несхожими на них B-лімфоцитами та альдостерон- продукуючими клітинами кори наднирника (!).
Навіщо вони потрібні
Роль клітин Пуркіньє у тому, як ми рухаємося, дуже складно переоцінити. Вони отримують збудливі імпульси від ліаноподібного волокна і мохоподібних (мшистих) волокон мозочка і відправляють гальмівні імпульси (ми ж пам'ятаємо, що ГАМК - основне «гальмо» головного мозку) в глибокі шари мозочка - його ядра. Якщо перекласти цю активність простою мовою, то клітини Пуркіньє відіграють найважливішу роль у руховому навчанні, в рівновазі та коодінації рухів. Переконатися в цьому просто, знаючи два факти: по-перше, у людини клітини Пуркіньє визрівають порівняно пізно, до восьми років життя людини, а по-друге, вони дуже чутливі до алкоголю. І саме тому діти та п'яні рухаються так незграбно. До речі, найрозвиненіші клітини Пуркіньє — саме люди, які з дитинства займаються складнокоординованим рухом: акробатикою, гімнастикою, фігурним катанням або танцями.
Клітини Пуркіньє забезпечують вихід із кори мозочка. На їх дендритах знаходиться безліч збудливих синапсів від паралельних волокон гранулярних клітин (рис. 40.10 та рис. 40.11). Крім цього кожна клітина Пуркіньє отримує великі збудливі зв'язки від ліаноподібного волокна, відростки якого обплітають їхнє дендритне дерево, утворюючи численні синаптичні контакти. Сигнали від мохоподібних волокон викликають у клітинах Пуркіньє поодинокі потенціали дії (прості спайки), тоді як відповіді цих клітин на сигнали від індивідуального ліаноподібного волокна є ритмічні розряди (складні спайки) (рис. 40.12). Оскільки частота складних спайок низька, вони не збільшують середню частоту розряду клітин Пуркіньє, проте, мабуть, змінюють їхню чутливість до входів від мохоподібних волокон. Такі зміни можуть бути довготривалими і, отже, мають відігравати роль рухового навчання.
Клітини Пуркіньє отримують гальмівні сигнали від кошикових клітин та зірчастих клітин (рис. 40.10 та рис. 40.11); у результаті генеруються гальмові постсинаптичні потенціали (рис. 40.12). Аксони клітин Пуркіньє спускаються через гранулярний шар у білу речовину мозочка (рис. 40.11). Більшість цих аксонів закінчуються в якомусь із глибинних ядер мозочка. Деякі клітини Пуркіньє у вестибулоцеребеллумі проектуються до латерального вестибулярного ядра. Їх розряд призводить до гальмування активності нейронів глибинних ядер мозочка та латерального вестибулярного ядра. Як гальмівний нейромедіатор з клітин Пуркіньє вивільняється GABA.
На рис. 40.13 показані деякі нейромережі мозочка, утворені аферентними волокнами, інтернейронами та клітинами Пуркіньє. Мохоподібні волокна викликають активацію клітин-зерен і клітин Пуркіньє, а також через посеред кошикових і зірчастих клітин пряме (feedforward) гальмування останніх (рис. 40.13, а). Ліаноподібні волокна створюють потужне збудження клітин Пуркіньє (рис. 40.13, в). Входи від мохоподібних волокон регулюються гальмівним зворотним зв'язком з клітинами Гольджі (рис. 40.13, в). Складні взаємодії відбуваються між мохоподібними та ліаноподібними волокнами (рис. 40.13, д). На перший погляд може здатися парадоксальний гальмівний характер виходу з кори мозочка. Однак потрібно врахувати, що всі шляхи, що входять до нього, дають колатералі в глибинні ядра мозочка. Тому не дивовижна висока активність нейронів цих ядер. Кора мозочка повинна модулювати цю активність. Таким чином, реальний вихід від мозочка здійснюється через проекції від глибинних ядер.
Зв'язки, функції та рефлекси мозочка
Мозок - це відділ головного мозку, що утворює разом з мостом задній мозок.
Виділяють три структури мозочка:
1) древній мозок – архіцеребелум – який складається з клаптика, вузлика та нижньої частини черв'яка;
2) старий мозок - палеоцеребеллум - який включає в себе верхню частину черв'яка і область, прилеглу до клаптика і вузлика;
3) новий мозок - неоцеребеллум - який складається з півкуль.
Міжнейронні зв'язки мозочка
Нейрони мозочка не мають прямого виходу на спинальні мотонейрони, а діють на них через корковостволові моторні центри.
Грушоподібні нейрони (клітини Пуркіньє) утворюють середній шар кори мозочка і є головною функціональною одиницею, що має виражену інтегративну функцію. Структурною основою цієї функції є численні дендрити грушоподібних клітин, що гілкуються.
Клітини Пуркіньє є єдиними еферентними нейронами кори мозочка і безпосередньо пов'язують її з внутрішньомозочковими та вестибулярними ядрами.
Головними мозочковими аферентами є ліаноподібні та мохоподібні волокна.
Ліаноподібні волокна. Основним джерелом ліаноподібних волокон є нейрони нижньої оливи довгастого мозку. Інформація до них надходить від м'язових, шкірних рецепторів, а також рухової кори великих півкуль. Кожне ліаноподібне волокно встановлює синаптичні контакти з дендритами (медіатор аспартат) однієї клітини Пуркіньє. Число синапсів може досягати трьохсот, що пояснює виключно сильну збуджуючу дію цього аферентного входу (великий ВПСП, на вершині якого формується 3-5 потенціалів дії).
Крім цього, ці волокна надають на клітини Пуркіньє і слабкий гальмівний вплив через корзинчасті та зірчасті клітини поверхневого шару кори мозочка.
По мохоподібних волокнах в кору мозочка надходить інформація від кори великих півкуль, пропріорецепторів опорно-рухового апарату, вестибулярних рецепторів та ретикулярної формації.
Мохоподібні волокна утворюють збуджуючі синапси на дендритах клітин-зерен внутрішнього шару кори мозочка. Через аксони клітин-зерен цей аферентний вхід має безпосередню збуджуючу дію (медіатор глутамат) та опосередкований гальмівний вплив на клітини Пуркіньє. Активність клітин-зерен регулюється через гальмівні клітини Гольджі внутрішнього шару кори мозочка за типом зворотного гальмування (медіатор ГАМК).
У мозочка домінує гальмівний характер управління, який пояснюється тим, що клітини Пуркіньє, будучи гальмівними нейронами, перетворюють збуджуючі сигнали на вході в гальмівні на виході.
Таким чином, еферентний вплив кори мозочка на подальшу нейронну ланку здійснюється за механізмом стримування нейронної активності.
При вивченні зв'язків кори мозочка з його ядрами виділено три симетричні вертикальні зони.
● Клітини Пуркіньє медіальної черв'ячної зони, а також клаптик і вузлик проектуються на ядра намету.
Нейрони цих ядер пов'язані з моторними центрами ствола, від яких до спинальних моторних центрів йдуть вестибуло-, рубро-і ретикулоспінальні шляхи, що регулюють тонус м'язів.
● Клітини Пуркіньє проміжної зони мозочка проектуються на кулясте та пробкове ядра.
Аксони нейронів цих ядер йдуть до червоного ядра середнього мозку, від якого починається руброспінальний шлях, що стимулює через спинальні моторні центри тонус м'язів-згиначів.
● Клітини Пуркіньє латеральної зони кори мозочка проектуються на зубчасті ядра мозочка, звідки шляхи прямують до вентролатерального ядра таламуса, нейрони якого проектуються на моторні зони кори великого мозку.
Отже, три парних ядра мозочка утворюють основні еферентні виходи мозочка на стовбурові та кіркові моторні центри.
Нейрони цих ядер мають високу фонову активність. Вони знаходяться під гальмівним впливом клітин Пуркіньє і збуджуючим впливом аферентних входів у мозок, які за колатеральними відгалуженнями надходять у ці ядра.
Рис.1. Схема основних міжнейронних зв'язків мозочка:
кП - клітини Пуркіньє; кГ – клітини Гольджі; кз - клітини-зерна; кК – кошикові клітини; зк - зірчасті клітини. «+» - збуджувальні та «-« гальмівні впливи.
Функції мозочка
Функції мозочка формують три основні його впливу на організм: на руховий апарат, аферентні системи та вегетативну систему.
Рухові функції мозочка полягають у регуляції м'язового тонусу, пози та рівноваги, координації пози та виконуваного руху, а також у програмуванні цілеспрямованих рухів.
● Регуляція м'язового тонусу, пози та рівновагиздійснюється переважно давнім мозочком і частково старим мозочком.
Отримуючи і обробляючи імпульсацію від вестибулярних рецепторів, пропріорецепторів апарату руху, шкірних, зорових і слухових рецепторів, мозок здатний оцінити стан м'язів, положення тіла в просторі і через ядра намету, використовуючи вестибуло-, ретикуло і руброспінальні шляхи, провести перерозподіл тіла та зберегти рівновагу.
Порушення рівноваги є найбільш характерним симптомом ураження давнього мозочка.
● Координація пози і цілеспрямованого руху, що виконуєтьсяздійснюється старим та новим мозочком. У кору цієї частини мозочка надходить імпульсація від рецепторів апарату руху, і навіть імпульсація від моторної кори. Аналізуючи інформацію про програму руху (з моторної кори) і виконання руху (від пропріорецепторів), мозок здатний через свої проміжні ядра, що мають вихід на червоне ядро і моторну кору, здійснити координацію пози і цілеспрямованого руху, що виконується, а також виправити напрямок руху.
Порушення координації руху (динамічна атаксія) є найбільш характерним симптомом порушення функції проміжної зони мозочка.
● Мозок бере участь у програмуванні цілеспрямованих рухів. Ця функція здійснюється тією частиною півкуль мозочка, яка входить у латеральну зону.
Клітини Пуркіньє
Кора цієї частини мозочка отримує імпульсацію з асоціативних зон кори великих півкуль через ядра моста. У корі нового мозочка вона переробляється в програму руху, яка через зубчасте ядро мозочка та вентролатеральне ядро таламуса надходить у премоторну та моторну кору великих півкуль.
Там ця програма отримує подальшу обробку і через пірамідну та екстрапірамідну системи реалізується як складний цілеспрямований рух.
Рис.2. Схема функцій мозочка: а - регуляція тонусу, пози та рівноваги; б – координація пози та цілеспрямованих рухів; в – програмування довільних рухів.
Контроль та корекція повільніших програмованих рухів здійснюється мозочком на основі зворотної аферентації від пропріорецепторів, а також від вестибулярних, зорових та тактильних рецепторів.
Корекція швидких рухів відбувається через малий час шляхом зміни програми в латеральному мозочку, тобто мережу на основі навчання та попереднього досвіду.
Аферентна функція мозочка. Мозочок має складні двосторонні зв'язки із сенсорними системами. Механізми впливу мозочка на сенсорні функції пов'язані з його впливом на еферентний контроль активності рецепторного апарату та центру перемикання в сенсорних системах.
У реалізації впливу мозочка на аферентні системи організму велику роль грають проекції ядер мозочка на специфічні та неспецифічні ядра таламуса як головного центру перемикання в сенсорних системах.
Роль мозочка в регуляції вегетативних функцій. Мозок є вищим вегетативним центром. На вегетативні функції впливає старий і давній мозок (переважно черв'як), куди надходить частина імпульсації від інтерорецепторів.
Еферентні впливи на вегетативну сферу мозок надає через ядра намету. Вони реалізуються через ядра ретикулярної формації стовбура і можуть бути збуджуючими, гальмуючими та змішаними. Конкретні механізми переробки інтероцептивної імпульсації мозочком невідомі.
Мозок та розлад координації рухів
Моторика людини характеризується точністю цілеспрямованих рухів, що забезпечується пропорційною роботою багатьох м'язових груп, керованих довільно, а також автоматично. Здійснює цю складну багатофункціональну систему багатонейронний координуючий апарат, який контролює рівновагу тіла, стабілізує центр тяжіння, регулює тонус та узгоджену різноманітну діяльність м'язів.
Центром координації рухів є мозок; у функціональному відношенні в ньому виділяють тіло мозочка, що складається з двох півкуль, черв'яка і трьох пар ніжок.
У здійсненні довільного руху основна роль мозочка полягає у відповідності швидких і повільних компонентів рухового акта.
Це стає можливим завдяки двостороннім зв'язкам мозочка з м'язами та корою головного мозку. Мозок отримує аферентні імпульси від усіх рецепторів, що подразнюються під час руху (від пропріорецепторів, вестибулярних, зорових, слухових та ін).
Отримуючи інформацію про стан рухового апарату, мозок впливає на червоне ядро мозку, які посилають імпульси до γ-мотонейронів спинного мозку, що регулює м'язовий тонус. Крім того, частина аферентних імпульсів через мозочок надходить у кору великих півкуль рухової зони (прецентральну та лобову звивину).
Основна функція мозочка здійснюється на підсвідомому рівні.
Еферентні імпульси від ядер мозочка регулюють пропріоцептивні рефлекси на розтяг. При м'язовому скороченні відбувається збудження пропріорецепторів м'язів-синергістів, м'язів антагоністів. У нормі перетворення довільного руху на складний рефлекс не відбувається внаслідок гальмівного впливу мозочкових імпульсів. Тому при ураженні мозочка розгальмованість сегментарних пропріорецептивних рефлексів проявляється рухами кінцівок на кшталт атаксії.
Мозочок має багато аферентних та еферентних зв'язків.
Задній спинно-мозочковий шлях (шлях Флексіга). Перший нейрон закладений у спинномозковому ганглії, аксон у складі заднього корінця через задній ріг підходить до клітин колонки Кларка. Волокна цих других нейронів прямують у зовнішні шари задньої частини бічного канатика свого боку, піднімаються вздовж усього спинного мозку і лише на рівні довгастого мозку у складі нижньої мозочкової ніжки входять у черв'як мозочка.
Цей шлях позначається як задній спинно-мозочковий шлях. У корі черв'яка мозочка знаходиться третій нейрон, який контактує з грушоподібними нейронами кори півкулі мозочка. Аксони останніх йдуть до зубчастого ядра. Волокна цього п'ятого нейрона входять до складу верхньої ніжки мозочка.
Права і ліва верхні ніжки мозочка перехрещуються - перехрест Вернике і закінчується у клітин червоного ядра протилежного боку. Аксони клітин червоного ядрра відразу ж прямують на протилежний бік середнього мозку і утворюють вентральний перехрест у покришці середнього мозку - перехрест Фореля, проходять у складі бічного канатика спинного мозку, досягають клітин передніх рогів.
Сукупність аксонів клітин червоного ядра називається пучок Монакова.
Передній спинно-мозочковий шлях Говерса. Перший нейрон розташований у спинномозковому ганглії, другий нейрон - клітина заднього рогу, проте аксони її переходять на протилежний бік і прямують вгору по спинному мозку, в передній частині бічного канатика, проходять через довгастий мозок, міст мозку, на рівні верхнього мозкового вітрила переходять на протилежну бік і у складі верхньої ніжки мозочка досягають клітин ядер мозочка.
Аферентні пропріоцептивні імпульси мозочка отримує не тільки по шляхах Флексіга і Говерса, вони надходять також і по аксонах клітин ядер тонкого і клиноподібного пучків, частина яких йде через нижні ніжки мозочка до його черв'яка.
Крім того, до мозочка у складі нижньої ніжки йдуть аксони клітин вестибулярних ядер - в основному від переддверного латерального ядра Дейтерса, вони закінчуються в ядрі схилу мозочка.
Волокна клітин цього ядра у складі верхньої і, можливо, нижньої ніжок мозочка підходять до клітин ретикулярної формації стовбура мозку і переддверному латеральному ядру, від яких провідники утворюють низхідні тракти — переддверно-спинномозковий і ретикулярно-спинномозковий, що закінчуються.
Цим шляхом здійснюється регуляція рівноваги тіла.
Від мозочка через переддверне латеральне ядро встановлюються зв'язки та з ядрами окорухових нервів (у складі медіального поздовжнього пучка).
Мозок має численні зв'язки майже з усіма частками мозку. Виділяють 2 масивні пучки.
Лобно-мосто-мозочковий — сукупність аксонів клітин переважно передніх відділів верхньої та середньої лобових звивин. У глибині частки вони збираються компактний пучок і утворюють передню ніжку внутрішньої капсули.
Потім проходять у знову ніжки мозку і закінчуються синапсом у клітин моста мозку. Аксони других нейронів переходять на протилежний бік мосту і у складі середньої ніжки мозочка входять до його півкулі, контактуючи з клітинами кори мозочка. Відростки цих нейронів підходять до зубчастого ядра. Волокна клітин зубчастого ядра у складі верхньої ніжки мозочка досягають червоного ядра протилежної сторони і ретикулярно-спинномозковим трактом проводять імпульси, що регулюють пози людини у вертикальному положенні, зокрема стояння і ходьбу.
Потилично-скронево-мосто-мозочковий шлях - перші його нейрони розташовані в корі потиличної та скроневої частки; аксони їх збираються в підкірковій білій речовині, потім у складі заднього стегна внутрішньої капсули йдуть в основі середнього мозку до ядер моста мозку свого боку.
Аксони клітин мосту переходять на протилежний бік і по середній ніжці досягають кори мозочка. Волокна цих клітин підходять до зубчастого ядра, яке має зв'язок зі стовбуром мозку. За допомогою цих трактів забезпечується координація роботи мозочка з органами зору та слуху.
Зрештою, існуючі перехрести мозочкових аферентних та еферентних систем призводять до гомолатерального зв'язку однієї півкулі мозочка та кінцівок.
При ураженні півкулі мозочка розлади його функції виникають на однойменній половині тіла. Вогнища у бічному канатиці спинного мозку також викликають мозочкові розлади на своїй половині тіла. Півкулі головного мозку пов'язані з протилежними півкулями мозочка.
Тому при ураженні півкуль великого мозку або червоного ядра мозочкові розлади виявляються на протилежному боці.
ПОНЯТТЯ АТАКСІЇ, ВИДИ АТАКСІЙ
Атаксія - форма безладного руху, taxis - від грец. порядок, а-заперечення. Виникає у разі порушення узгодженості дії м'язових груп-агоністів (безпосередньо здійснюють рух), антагоністів (у якійсь фазі протидіють агоністам), синергістів (які допомагають роботі то агоністів, то антагоністів).
Рухи втрачають злагодженість, точність, плавність, пропорційність і часто не досягають мети. М'язова сила такого хворого залишається достатньою, в нього достатня, в нього немає парезів.
Патогенетична сутність атаксії полягає:
Порушення реципрокної іннервації. Механізм реципрокного (сполученого) гальмування спинномозкових рухових центрів полягає в наступному: аксони рецепторних клітин (у спинальних гангліях) у спинному мозку діляться на гілки, одні з них збуджують мотонейрони м'язів-згиначів, а інші - контактують із вставковими клітинами, які клітини м'язів-розгиначів.
У складній інтегративної функції цього механізму беруть участь також мозочкові імпульси.
2. Припинення пропріоцептивної сигналізації (від м'язових веретен, сухожильних тілець Гольджі) по тому чи іншому висхідному аферентному шляху. Перестає надходити інформація про ступінь напруги м'язів у кожний момент, про результати адаптаційних ефектів функціональних систем.
Засмучується та сторона рухової функції, яку позначають зворотною аферентацією.
Види атаксій.
1. Сенситивна атаксія, пов'язана з одночасним стражданням координації рухів та м'язово-суглобового почуття. При вираженій атаксії у верхній кінцівці утруднено виконання найпростіших дій. У спокої в пальцях кисті іноді спостерігаються мимовільні рухи, що нагадують атетоз псевдоатетоз. Порушено координацію рухів також і в нижніх кінцівках, що підтверджується мимопопаданням і поштовхоподібними рухами при виконанні п'ятково-колінної проби.
М'язовий тонус у уражених кінцівках виявляється зниженим і в м'язах-згиначах, і в розгиначах. У положенні стоячи відзначається похитування, особливо під час проведення проби Ромберга.
Пересування стає невпевненим, хворий ходить з опущеною головою, контролюючи акт ходьби з допомогою зору. Таким чином, сенситивна атаксія завжди поєднується з розладом глибокої чутливості та функціональним роз'єднанням окремих сегментів кінцівок із вищими зонами мозку. Інший характерною рисою цього виду атаксії є посилення її при виключенні контролю зорового аналізатора.
Сенситивна атаксія при ураженні задніх канатиків нижньої половини спинного мозку (наприклад, при сифілісі, фунікулярному мієлозі — В12) може супроводжуватися зникненням глибоких рефлексів на нижніх кінцівках, що пояснюється дегенерацією колатералей волокон тонкого пучка, що є афферентною частиною.
Мозочкова атаксія.
Клітина Пуркіньє
Пов'язана з ураженням мозочкових систем. Враховуючи, що черв'як мозочка бере участь у регуляції скорочення м'язів тулуба, а кора півкуль — дистальних відділів кінцівок, розрізняють дві форми мозочкової атаксії.
— Статико-локомторна — при поразці черв'яка мозочка розстроюються в основному стояння та ходьба.
Хворий стоїть із широко розставленими ногами, похитується. При ходьбі тулуб відхиляється убік, хода нагадує ходу п'яного. Особливо утруднені повороти. Відхилення при ходьбі спостерігаються у бік мозочкового ураження. Стійкість перевіряється у позі Ромберга.
При ураженні мозочкових структур хворий у цій позі похитується у відповідний бік; при похитуванні в переднезадньому напрямку характерно для ураження передніх відділів черв'яка мозочка.
Досліджують ходьбу хворого прямою, а також флангову ходу — крокові рухи убік. При цьому звертають увагу на чіткість кроку та можливість швидкої зупинки при раптовій команді. При ураженні мозочкових структур порушується поєднання простих рухів, що становлять послідовний ланцюг складних рухових актів. Це позначається як асинергія, що визначається за допомогою проби Бабинського.
— Динамічна атаксія — за неї порушується виконання різних довільних рухів кінцівками.
Цей вид атаксії в основному залежить від ураження півкуль мозочка. Це виявляється при дослідженні рухів верхніх кінцівок, наприклад, при виконанні пальценосової, п'ятково-колінної, проби на діадохокінез і т.д.
Крім порушення цих проб з рухами кінцівок, при ураженні мозочка засмучується мова - в результаті інкоординації речерухової мускулатури мова втрачає плавність, стає вибуховою, наголоси ставляться не на потрібних складах - скандуюча мова; змінюється почерк – почерк стає нерівним, великим – мегалографія.
Спостерігається ністагм - ритмічне посмикування очних яблук при погляді в сторони або вгору - свого роду інтенційний тремор окорухових м'язів. При ураженні мозочкових структур площина ністагма збігається з напрямом довільних рухів очних яблук — при погляді в сторони ністагм горизонтальний, при погляді вгору-вниз — вертикальний.
Іноді ністагм є вродженим. Такий ністагм зазвичай є не тільки при відведенні очних яблук у сторони (при напрузі), але і при погляді прямо (спонтанний ністагм).
При ураженні мозочкових систем може змінюватися м'язовий тонус.
Найчастіше спостерігається м'язова гіпотонія: м'язи стають в'ялими, млявими, можлива гіпермобільність суглобів. При цьому можуть знижуватись глибокі рефлекси.
Координація рухів порушується при ураженні лобової та скроневої часткою та їх провідників. У такому разі засмучується ходьба і стояння, тулуб відхиляється взад і в бік, протилежну вогнищу. Виявляється мимопопадання в руці та нозі (геміатаксия). При такому вигляді порушення координації виявляються інші ознаки ураження відповідних часток великих півкуль.
Коркова атаксія. Координація рухів порушується при ураженні лобової та скроневої часткою та їх провідників. У такому разі засмучується ходьба і стояння, тулуб відхиляється взад і в бік, протилежну вогнищу. Виявляється мимопопадання в руці та нозі (геміатаксия). При такому вигляді порушення координації виявляються інші ознаки ураження відповідних часток великих півкуль.
4. Вестибулярна атаксія виникає при порушенні функції вестибулярного аналізатора, зокрема його пропріорецепторів у лабіринті.
При ній засмучується рівновага тіла, під час ходьби хворий відхиляється у бік ураженого лабіринту. Характерними є системне запаморочення, нудота, а також горизонтально-ротаторний ністагм. На боці ураженого лабіринту може порушуватись слух.
Таким чином, розлад координації довільних рухів спостерігається при ураженні як самого мозочка, так і провідників, за якими наводяться до нього імпульси від м'язів, напівкружних каналів внутрішнього вуха та кори головного мозку та відводяться від мозочка до рухових нейронів мозкового стовбура та спинного мозку.
Хворі з ураженням мозочкових систем у спокої зазвичай жодних патологічних проявів не виявляють. Різні види інкоординації з'являються вони лише за напрузі м'язів.
Попередня12345678910111213141516Наступна
ПОДИВИТИСЯ ЩЕ:
Рефлекторна функція.
1. Через спинний мозок проходять дуги рухових рефлексів. Шийні сегменти забезпечують скорочення м'язів шиї, рук, діафрагми. Грудні сегменти забезпечують скорочення м'язів тулуба.
Поперекові та крижові сегменти – скорочення м'язів ніг.
2. Бічні роги сірої речовини спинного мозку та крижові сегменти є центрами вегетативної нервової системи та регулюють роботу внутрішніх органів.
У VIII шийному сегменті знаходиться центр розширення зіниці.
б. У грудних сегментах знаходяться серцево-судинні центри, центри потовиділення.
в. У попереково-крижових сегментах знаходяться центри сечовипускання, дефекації, регуляції статевих функцій у чоловіків (ерекція, еякуляція).
Провідникова функціяспинного мозку здійснюється волокнами білої речовини.
Зв'язок спинного мозку з вищими відділами ЦНС (стволом, мозочком і великими півкулями) здійснюється за допомогою висхідних і низхідних провідних шляхів.
У спинний мозок інформація надходить від рецепторів шкіри, м'язів, внутрішніх органів за аксонами чутливих нейронів спинномозкових гангліїв. Частина інформації переробляється лише на рівні самого спинного мозку і реалізується як спинальних рефлексів.
Частина нервових імпульсів по висхідних провідних шляхахпередаються до інших відділів ЦНС: до мозочка і кори великих півкуль. Це інформація від тактильних, больових, температурних рецепторів шкіри та від пропріорецепторів м'язів та сухожиль.
Східні провідні шляхипов'язують кору великого мозку, підкіркові ядра та утворення стовбура мозку зі спинним мозком.
Вони забезпечують вплив мозку на діяльність скелетних м'язів.
При порушенні провідних шляхів спинного мозку внаслідок травми, наприклад, розвивається так званий спинальний шок, внаслідок чого втрачаються рефлекси, центри яких розташовані нижче за місце ушкодження. Чим вище ушкодження спинного мозку, тим більше функцій втрачається.
лекція
ГОЛОВНИЙ МОЗОК
Головний мозок знаходиться у порожнині черепа.
Він складається з п'яти відділів:
Продовгуватий мозок.
Задній мозок, що включає Варолієв місті мозок.
Середній мозок.
Проміжний мозок.
Кінцевий мозок.
ПРОДОВГУВАТИЙ МОЗОК
Довгастий мозок є безпосереднім продовженням спинного мозку.
Зверху він межує з мостом, ззаду з мозочком.
На поверхні довгастого мозку є борозни: передня, задня та бічні. Основними структурами довгастого мозку є: спереду - пірамідиі оливи, ззаду - тонкийі клиноподібний пучок.
З боків від довгастого мозку відходять чотири пари черепних нервів з IX по XII.
Біла речовина в довгастому мозку знаходиться зовні, сіра у вигляді ядер усередині.
Порожниною довгастого мозку є задній відділ четвертого шлуночка.
Довгастий мозок виконує дві функції: провідниковуі рефлекторну.
1. Провідникова– через довгастий мозок проходять висхідні та
низхідні шляхи, що зв'язують спинний мозок, з іншими відділами центральної нервової системи. Через висхідні шляхи та черепні нерви довгастий мозок отримує імпульси від рецепторів м'язів голови, шиї, кінцівок та тулуба, від шкіри обличчя, слизових оболонок очей, носової та ротової порожнини, внутрішнього вуха, вестибулярного апарату, гортані, трахеї, легенів, органів травлення, серцево -судинної системи.
Рефлекторна– за рахунок довгастого мозку здійснюються:
а. захисні рефлекси (миготіння, чхання, кашель, блювання, сльозотеча);
б. Настановні рефлекси, що забезпечують тонус мускулатури, необхідний підтримки пози;
в. Серцево-судинні рефлекси – тут знаходяться центри, що гальмують діяльність серця та судинозвужувальні центри;
Дихальні рефлекси – забезпечуються автоматичною діяльністю дихального центру, що з дихальної мускулатурою;
Харчові рефлекси - ссання, ковтання, виділення травних соків.
Таким чином, у довгастому мозку знаходяться життєво важливі центри, тому його ушкодження призводять до загибелі організму.
ВАРОЛІЇВ МІСТ
Міст знизу межує з довгим мозком, зверху з середнім мозком, ззаду з мозочком.
Зовні міст схожий на сплощений валик.
На його передній поверхні є базилярна борозна, по якій проходить однойменна артерія З мосту виходить чотири пари черепних нервів з V до VIII.
Біла речовина у мосту знаходиться зовні, сіра у вигляді ядер усередині. Порожниною моста є передня частина четвертого мозкового шлуночка. Біла речовина переважає, тому основною функцією мосту є провідникова.
МОЗОК
Мозок лежить ззаду від довгастого мозку, мосту та середнього мозку.
Він складається з двох півкульз'єднаних черв'яком.
Від мозочка до розташованих відділів головного мозку відходять три пари ніжок: передні, середні та задні. Сіра речовина на поверхні півкуль мозочка утворює коруз борознамиі звивинами, а також ядра всередині білої речовини.
Функції мозочка.
Провідникова. Волокна білої речовини забезпечують зв'язок мозочка з усіма відділами головного мозку.
2. Рефлекторна. Забезпечує регуляцію та координацію всіх довільних м'язових рухів.
При видаленні або ураженні мозочка спостерігаються такі симптоми:
Атоніярізке зниження тонусу м'язів, особливо розгиначів.
Астазіявтрата м'язами здатності до злитого тетанічного
скорочення, внаслідок чого спостерігаються коливальні
руху та тремор м'язів.
Астеніяпроявляється у швидкій втомі м'язів, оскільки вони
роблять безладні рухи.
Атаксіяпорушення координації рухів.
Через деякий час ці симптоми слабшають, оскільки функції мозочка бере на себе кора великих півкуль.
СЕРЕДНИЙ МОЗОК
Середній мозок знизу межує з мостом, зверху з проміжним мозком, ззаду з мозочком.
Основними структурами середнього мозку є: чотирипагорбиі ніжки мозку.
Четверохолмія складається з пари верхніхта пари нижніх горбків.
Від середнього мозку відходить дві пари черепних нервів, III та IV. На вертикальному розрізі середнього мозку добре видно три його відділи : дах, покришка та основа. Між покришкою та основою знаходиться чорна субстанція. У покришці лежать два великі червоних ядраі ядра ретикулярної формації. Порожниною середнього мозку є сильвіїв водопровід, що з'єднує третій та четвертий мозковий шлуночок
Середній мозок виконує дві функції.
Провідникова. Основа ніжок мозку утворена волокнами пірамідних шляхів та шляхів, що з'єднують кору великих півкуль з ядрами мосту та мозочка. У покришці лежать системи висхідних шляхів, що утворюють медіальну (чутливу) петлю. Латеральна (слухова) петляскладається з волокон слухового шляху, що йдуть з області моста до нижніх горбків чотиригорби і медіальних колінчастих тіл проміжного мозку.
Рефлекторні.
Біологія та медицина
Ядра верхніх горбків четверогір'я є центрами зорових
орієнтовних рефлексів
б. Ядра нижніх горбків четверогір'я є центрами слухових
орієнтовних рефлексів
в. Червоні ядра беруть участь у регуляції тонусу м'язів та прояві
настановних рефлексів. Вони гальмують тонус м'язів розгиначів.
При ураженні червоних ядер виникає явище децеребраційної
ригідності, тобто сильна напруга м'язів, особливо кінцівок,
оскільки тонус розгиначів різко підвищується.
Чорна субстанція регулює м'язовий тонус, бере участь у регуляції
актів дихання, жування, ковтання, контролює рухову активність пальців рук. У разі пошкодження чорної субстанції спостерігається тремор кінцівок.
ПРОМІЖНИЙ МОЗОК
Проміжний мозок знизу межує із середнім мозком, зверху, спереду та з боків з великими півкулями.
Проміжний мозок включає чотири області:
Таламічна– утворена парними зоровими буграмияйцеподібної форми, між якими знаходиться щілинний простір – третій мозковий шлуночок.
2. Епіталамічна– представлена залозою внутрішньої секреції
епіфізом, повідцемі задньою спайкою мозку.
3. Метаталамічна- Освічена медіальнимиі латеральними
колінчастими тілами, які пов'язані з горбками четверогір'я
Гіпоталамічна– включає сірий бугор з вирвою гіпофіза,
зоровий перехресті соскоподібні тіла.
Проміжний мозок складається з білої речовини, в якій знаходиться велика кількість ядер сірої речовини (близько 40 пар у таламусах та 32 пари в гіпоталамусі).
Проміжний мозок виконує дві функції. провідниковуі рефлекторну.
Зорові горби є колекторами всіх чутливих шляхів за винятком нюхових. Імпульси цими шляхами досягають КБП. Крім того, від зорових горбів імпульси передаються до відділів головного мозку, що знаходяться нижче.
Ушкодження зорових горбів призводить до повної втрати чутливості або її зниження, зникає скорочення мімічної мускулатури, що супроводжує емоції, виникають розлади сну, головний біль.
Латеральні колінчасті тіла є первинними центрами зору,
медіальні колінчасті тіла – центрами слуху.
3. У гіпоталамусі розташовані центри :
— терморегуляції;
- Голоду і спраги;
- Задоволення та незадоволення;
- Регулювання обмінних процесів;
- Роздратування передніх ядер гіпоталамуса
Попередня21222324252627282930313233343536Наступна
ПОДИВИТИСЯ ЩЕ:
Мозжечок(Cerebellum) являє собою відділ головного мозку, що розвивається з даху заднього мозку. Його ще часто називають «малим мозком». Він розташований у задній черепній ямці під потиличними частками великих півкуль. Під мозочком знаходиться IV шлуночок мозку.
Основні функції мозочка полягають у підтримці рівноваги тіла, регуляції м'язового тонусу, здійсненні позно-тонічних рефлексів, а також в управлінні процесами сенсомоторної координації.
Мозочок програмує плавне, точне та автоматичне виконання рухів, що стає можливим завдяки його зв'язкам зі спинним мозком і стовбуровими центрами управління рухами, а також з корою великих півкуль.
У мозочку розрізняють філогенетично більш стару середню частину - хробак,що грає важливу роль врегуляції автоматичних рухів тулуба і кінцівок, наприклад у процесі ходьби, і більш нову - півкуля мозочка,що беруть участь переважно в управлінні координованими автоматизованими рухами кінцівок.
Зверху мозок покритий шаром сірої речовини - корою,утворює численні поперечні звивини - листки мозочка.
Групи лист-
Мал. 74.Мозок людини: частини, частки і часточки (римськими цифрами позначені часточки черв'яка).
ків, відокремлені глибокими борознами, утворюють часточки мозочка(Мал.
74). За допомогою глибших щілин мозок ділиться на передню, задню і клаптиково-вузличну частки. У передню частку мозочка приходять імпульси переважно зі спинного мозку, в задню - від кори великих півкуль після їх перемикання у власних ядрах моста.
Найменша за розмірами шматково-вузликова частка складається з невеликої парної відокремленої часточки - клаптика - і розташованого поруч ділянки черв'яка - вузлика, пов'язаних між собою за допомогою ніжок клаптика. Клочково-вузликова частка є найдавнішою частиною мозочка, що бере участь в управлінні вестибулярними рефлексами.
За допомогою двосторонніх зв'язків вона найбільш тісно взаємодіє з вестибулярними ядрами моста.
У корі мозочкавиділяють три шари (рис. 75). Зовнішній молекулярний шар бідний нервовими клітинами і складається переважно з білого речей.
76. Нейроархітектоніка кори мозочка.
ства. У внутрішньому зернистому шарізнаходиться велике число щільно розташованих зерноподібних нейронів малого розміру. Між молекулярним та зернистим шарами знаходиться гангліонарний шар,що складається з розташованих в один ряд грушоподібних нейронів,або клітин Пуркіньє, - найбільших нейронів кори мозочка.
Кожна клітина Пуркіньє утворює густо розгалужене дендритне дерево, що лежить в молекулярному шарі, куди продовжуються аксони зерновидних клітин. Аксони клітин Пуркіньє забезпечують еферентний вихід з кори мозочка на його ядра.
Аферентні волокна від спинного мозку і від різних ядер стовбура закінчуються в зернистому шарі кори мозочка, де утворюють численні контакти з дендритами зерновидних нейронів.
Це - мохоподібні волокна(Мал. 76). Порушення від цих волокон через аксони зерноподібних нейронів передаються на дендрити клітин Пуркіньє.
Тут же (на дендритах клітин Пуркіньє) закінчуються ліаноподібні волокна,що йдуть в мозок від нижніх оливних ядер довгастого мозку. Ліаноподібні волокна надають швидку збудливу дію на клітини Пуркіньє, що дозволяє мозочку контролювати швидкі і неусвідомлені рухові реакції на раптові зовнішні подразники.
Зерноподібні клітини надають на грушевидні нейрони повільну збуджуючу дію, що супроводжує регуляцію позно-тонічних рефлексів і навчання нових типів рухів. У молекулярному та зернистому шарах кори мозочка є також кілька різновидів мультиполярних нейронів. Всі вони являють собою інтернейрони гальмівного типу, вибірково пригнічують активність зерноподібних нейронів і клітин Пуркіньє, що важливо при виробленні координації в процесі навчання нових рухів.
Усередині мозочка розрізняють білу речовину і парні ядра сірої речовини, що знаходяться в ньому, тісно пов'язані з корою черв'яка. (ядра намету),корою
77. Ядра мозочка.
навколочерв'ячної зони (кулясті та пробкоподібні ядра)і корою, що покриває півкулі (зубчасті ядра)(Мал.
Ви точно людина?
77). Біла речовина складається з волокон, що зв'язують ділянки кори в різних часточках і листках мозочка, ядра стовбура мозку з корою мозочка, а також кору з ядрами мозочка.
Волокна від ядер мозочка, пов'язаних з черв'яком, спрямовуються в основному до вестибулярних і ретикулярних ядр, і від них - у спинний мозок. Волокна від зубчастого ядра йдуть до таламусу і далі до кори великих півкуль, а також до червоного ядра, від якого починається червоноядерно-спинномозковий шлях до мотонейронів спинного мозку.
Зв'язки мозочка зі стовбуром мозку та спинним мозком здійснюються за допомогою трьох пар ніжок, що складаються з білої речовини.
За допомогою верхніх ніжок мозок з'єднується з середнім мозком, середніх - з мостом і нижніх - з довгастим мозком і спинним мозком.
за нижнім ніжкамдо мозочка направляються волокна заднього спинно-мозжечкового шляху, що йдуть у складі бічних канатиків спинного мозку.
Через нижні ніжки мозочок отримує також волокна від нижнього оливного ядра, від ядер переддверно-равликового нерва (VIII пара) і від розташованих у довгастому мозку тонкого і клиноподібного ядер (зовнішні дугообразні волокна).
за середнім ніжкамдо мозочка йдуть волокна корково-мосто-мозочкового шляху, що забезпечують зв'язки кори мозочка з різними відділами кори великих півкуль (докладніше див.
за верхнім ніжкамдо мозочка проходять волокна від переднього спинно-мозочкового шляху, що несуть пропріоцептивну інформацію про роботу спинномозкових центрів рефлекторної регуляції рухів. У протипо-
Помилковому напрямку від зубчастого ядра мозочка до покришки середнього мозку йдуть волокна, які закінчуються в червоному ядрі середнього мозку (Зубчасто-червоноядерний шлях).
Це основний шлях впливу мозочка на систему підсвідомої регуляції рухів - екстрапірамідну систему.
При регуляції складнокоординованих рухів тонкі впливи мозочка на спинний мозок транслюються через червоне ядро середнього мозку.
При цьому мозок забезпечує подолання організмом сили тяжіння в процесі руху, а також доцільне переміщення загального центру тяжкості тіла (ОЦТ) щодо площі опори. Він визначає, де знаходяться у кожний момент частини тіла і порівнює їх дійсне становище з тим, яке має бути.
Наприклад, при ходьбі або бігу він контролює встановлення і рух тулуба і рук в гармонії з рухами ніг, а також з переміщенням ОЦТ. При листі мозочок регулює підтримку оптимальної пози і координацію рухів голови, очей і рук. Мозок грає також важливу роль при виконанні швидких послідовних і одночасних рухів, таких, наприклад, як рухи рук піаніста або друкарки.
Завдяки зв'язкам з корою великих півкуль мозок координує активність моторної кори та спинного мозку, сприяючи більш гладкому виконанню контрольованих ними тонких рухів.
Він забезпечує збереження і своєчасне використання вже вироблених алгоритмів і програм складно координованих рухів і бере активну участь спільно з корою великих півкуль і підкіркових центрів у формуванні нових рухових навичок.
Фактично мозок є самонавчається системою, яка у свою чергу істотно полегшує і прискорює процеси навчання у великих півкулях і стовбурових рухових центрах.
Дата публікації: 2015-07-22; Прочитано: 2166 | Порушення авторського права сторінки
studopedia.org - Студопедія. Орг - 2014-2018 рік. (0.002 с) ...
У лівій половині малюнку показано також нейронний контур функціональної одиниці, Що з незначними варіаціями повторюється 30 млн разів у мозочку. Виходом із функціональної одиниці є аксон клітини глибокого ядра. Ця клітина постійно знаходиться під збуджуючими та гальмівними впливами.
Мозжечок, Клітини Пуркіньє, інші нейрони мозочка
Збудливий вплив є результатом прямих зв'язків з аферентними волокнами, які входять до мозочка з головного мозку або з периферії. Гальмівний вплив повністю пов'язаний з клітиною Пуркіньє кори мозочка.
Аферентні входи в мозокпредставлені головним чином волокнами двох типів, одні з яких називають волокнами, що лазять, а інші - мохистими волокнами.
Усі лазаючі волокнавиходять із нижніх олив довгастого мозку.
Одне волокно, що лазить, іннервує 5-10 клітин Пуркіньє. Відправивши гілки до кількох клітин глибокого ядра, волокно, що лазить, продовжує шлях до зовнішніх шарів кори мозочка, де воно формує приблизно 300 синапсів на сомі і дендритах кожної клітини Пуркіньє.
Відмінним ознакою волокна, що лазитьє той факт, що одиночний імпульс цього волокна завжди викликає в кожній клітині Пуркіньє, з якою це волокно пов'язане, одиночний тривалий (до 1 с) потенціал дії особливого типу.
Цей потенціал дії називають складним спайком, і він складається з первинного потужного коливання (спайка), за яким виникають поступово слабші вторинні спайки.
Всі інші волокна, що входять в мозок від безлічі джерел (від вищих рівнів головного мозку, мозкового стовбура і спинного мозку), відносять до мохистих волокон.
Як і волокна, що лазять, вони посилають колатералі для збудження клітин глибоких ядер. Потім мшисті волокна вирушають до шару зернистих клітин, де формують синаптичні зв'язки з сотнями та тисячами зернистих клітин.
В свою чергу, зернисті клітининадсилають надзвичайно тонкі аксони, менше 1 мкм у діаметрі, вгору до молекулярного шару на зовнішній поверхні кори мозочка.
Тут аксони діляться на дві гілки, які поширюються на 1-2 мм у кожному напрямку, паралельно до складок. Існує багато мільйонів таких паралельних нервових волокон, оскільки на кожну клітину Пуркіньє припадає приблизно 500-1000 зернистих клітин.
Сюди ж у молекулярний шар проектуються дендрити клітин Пуркіньє, і 80000-200000 паралельних волокон синаптично зв'язуються з кожною клітиною Пуркіньє.
Вплив мшистих волокон на клітини Пуркіньєпринципово відрізняється від впливу волокон, що лазять, оскільки їх синаптичні зв'язки слабкі, і велика кількість мохових волокон має стимулюватися одночасно, щоб порушити клітину Пуркіньє.
Більш того, збудження зазвичай набуває форми значно слабшого, короткочасного потенціалу дії клітини Пуркіньє, званого простим спайком, замість тривалого складного потенціалу, що викликається входом волокон, що лазять.
Клітини Пуркіньєта клітини глибоких ядер постійно генерують імпульси у нормальних умовах спокою.
Загальною характеристикою клітин Пуркіньє і клітин глибоких ядер є те, що в нормі і ті, і інші постійно активні клітини Пуркіньє генерують приблизно 50-100 потенціалів дії в секунду, а частота імпульсів клітин глибоких ядер набагато вище.
До того ж, активність на виході обох типів клітин може змінюватися у бік посилення або пригнічення.
Увага, тільки СЬОГОДНІ!
Мозок відноситься до заднього мозку (разом з Варолієвим мостом) і розташований над довгастим мозком. Мозок пов'язаний з довгастим мозком, Варолієвим мостом, а також середнім мозком трьома парами ніжок, по яких йдуть провідні шляхи від мозочка і до мозочка.
Функції мозочка різноманітні.Насамперед мозок виконує роль центру рівноваги та контролю складних та автоматичних рухів. Мозок підтримує м'язовий тонус. Мозок є таким автоматом, за допомогою якого долається в моториці вплив двох основних властивостей маси-тяжкості та інерції. Мозок автоматично регулює переміщення центру тяжіння в прямо протилежному напрямку. Так, наприклад, при згинанні тулуба назад, що переміщає центр тяжіння назад, мозок переносить його вперед за допомогою згинання в гомілковостопних і колінних суглобах. Ця синергія втрачається при поразці мозочка.
Мозок безперервно посилає свої поправки на вплив тяжкості та інерції у вигляді імпульсів до моторних клітин передніх рогів спинного мозку та до рухових черепних ядрам. Потік цих безперервних імпульсів мозочка є певною частиною суми імпульсів, одержуваних периферичними руховими нейронами як з периферії, так і з вищих центрів. Таким чином, мозок бере участь у створенні певного тонусу поперечно-смугастої мускулатури і при його вимиканні тонус знижується.
Мозок складається з двох півкуль з великою кількістю звивин і середньої частини-хробака. Якщо зробити розріз через будь-яку частину мозочка, що проходить перпендикулярно до звивин, то ми побачимо картину, відому у анатомів під назвою albor vitae – дерево життя. Це залежить від того, що звивини відокремлені одна від одної дуже грубими борознами. Завдяки численним звивиням, загальна поверхня мозочка збільшується і досягає 1500 см. У кожну звивину входить дуже вузька смужка білої речовини. З поверхні звивини покриті сірою речовиною-корою мозочка. У корі мозочка розрізняють три шари: зовнішній-молекулярний, середній-гангліозний і внутрішній-зернистий шар. Біла речовина складається з численних нервових волокон, що йдуть від кори мозочка і направляються в кору з відділів нервової системи, що нижчележать. У білій речовині є скупчення сірої речовини, тобто. мультиполярних нервових клітин, які утворюють внутрішні ядра мозочка в кількості трьох.
Основними клітинними елементами кори мозочка є клітини Пуркіньє.Вони названі на честь чеського гістолога Пуркіньє. Тіла клітин Пуркіньє утворюють середній шар (гангліозний) кори мозочка. Ці клітини є великими клітинними елементами кори мозочка і мають своєрідну будову: тіло Пуркіньє має грушоподібну форму. У молекулярний шар від цих клітин відходять два або три верхівкові дендрити, які сильно гілкуються і утворюють фігуру густого дерева. Встановлено, що вище організація тварини, тим розгалуження стають багатшими. Найбільшою мірою розгалуження досягають у людини. Всі розгалуження дендритів клітин Пуркіньє знаходяться в одній площині перпендикулярної до звивини. Тому, тільки на поперечних зрізах, що проходять через звивини, можна бачити всі розгалуження дендритів. На поздовжньому розрізі до звивини клітини мають вигляд кипарису або пірамідальної тополі. На поверхні однієї клітини Пуркіньє знаходиться близько 40000 шипиків,які являють собою синапси клітин молекулярного та зернистого шарів. Від тіла відходить один аксон, що йде через зернистий шар у білу речовину. Вже в зернистому шарі він покривається оболонкою мієліну. Від аксона відходять колатералі, які прямують назад у гангліозний шар та в глибокі частини молекулярного шару, де закінчуються на тілах та гілках дендритів сусідніх клітин Пуркіньє. Самі аксони клітин Пуркіньє закінчуються на ядрах мозочка. Клітини Пуркіньє є гальмівними: вони пригнічують функцію нейронів ядер мозочка, що сприяє регулюванню рухових актів. Порушення клітин Пуркіньє викликає гальмування нейронів ядер мозочка.
Самий поверхневий шар мозочка- молекулярний прошарок.У цьому прошарку лежать паралельні нервові волокна, утворені Т-образними розгалуженнями аксонів клітин зерен зернистого шару, і навіть розгалуженнями дендритів і аксонів нейронів інших верств. У цьому шарі розташовуються два клітини: кошикові та зірчасті. Найбільш цікавими є Кошикові клітини.Ці клітини лежать у нижній третині молекулярного шару. Їхні тіла мають неправильну зірчасту форму. Дендрити численні та мало розгалужені. Аксон довгий і тягнеться паралельно поверхні і закінчується численними розгалуженнями, що охоплюють тіла клітин Пуркіньє у вигляді кошиків (синапсів). За межі кори аксони клітин Пуркіньє не виходять. Одна кошикова клітина може встановити за рахунок колатералей зв'язку з 240 грушоподібними клітинами. Кошикові клітини відіграють роль інтернейронів і є гальмівними. Вище за кошикові клітини лежать зірчасті клітини двох типів: з довгими і короткими аксонами. Зірчасті клітини з короткими аксонамиутворюють синапси з дендритами грушоподібних клітин, а зірчасті клітини з довгими аксонамиутворюють синапси не тільки з дендритами грушоподібних клітин, а й беруть участь в утворенні кошиків. Дендрити кошикових та зірчастих клітин утворюють синапси з аксонами клітин зерен. Зірчасті клітини також є гальмівними.
Зернистий шарскладається з дрібних клітин-зерен. Це найбільш численна популяція клітин мозочка. Клітина майже повністю зайнята ядром. Від тіла відходить 3-6 дендритів, які гілкуються і утворюють подобу пташиної лапки. Аксон зернистої клітини прямує в молекулярний шар, де Т-подібно ділиться. Гілки, що утворилися, йдуть паралельно звивині і утворюють численні зв'язки з дендритами грушоподібних клітин, а також з дендритами зірчастих і кошикових клітин молекулярного шару. Ці клітини стимулюють діяльність грушоподібних клітин. Крім того, тут у зернистому шарі знаходяться клітини Гольджі з короткими та довгими аксонами.Дендрити клітин з короткими аксонами йдуть у молекулярний шар, де утворюють синапси з аксонами клітин зерен. Аксони цих клітин утворюють синаптичний зв'язок з дендритами клітин зерен. Дендрити клітин з довгими аксонами утворюють синапси з клітинами зернистого шару, а аксони йдуть у білу речовину, а потім повертаються до кори. Всі клітини Гольджі є гальмівними, тобто пригнічують збудження клітин Пуркіньє.
З різних відділів нервової системи до мозочка приходять волокна. Розрізняють аферентні та еферентні волокна мозочка. Аферентні волокнабувають двох типів: мохоподібні та ліаноподібні (лазять). Мохоподібні волокнайдуть у складі оливомозжечкового та мостомозжечкового провідних шляхів і закінчуються на дендритах клітин-зерен, утворюючи клубочки мозочка. Ліаноподібні волокнайдуть у складі спиномозжечкового та вестибуломозжечкового шляхів і утворюють синапси з тілами та дендритами грушоподібних нейронів.
Еферентні волокнапредставлені аксонами грушоподібних клітин, які прямують у білу речовину і закінчуються в ядрах мозочка.
Гліальний кістякмозочка представлений бергманівськими волокнами (видозміненими епітеліальними клітинами), волокнистою астроцитною глією, олігодендроглією та мікроглією.
posure of the organism to used motor oil. Це було адміністрованою intragastrically дюймів в межах 500 мг/кг тіла в день за години з 14, 30, 60, і 90 днів. При experimente progresive increase of O^ production mitochondrial electron-transporting chain буде been found out. Increase of
O^ production по microsomal electron-transporting chain є обмеженим до strict interval і позначається на 60th day. Leukocyte production by NADPH-oxidase в тестових випробуваннях під умовами показує певний штангу: на 14-30th day it considerably increases, whilst on the 90th day it lowers. Знижений термін введення використовуваного моторного масла до тіла (для більше ніж 30 днів) результатів в антиоксидантних можливих відходах, зменшення в супероксиду розмита активності, що визначаються характерним характером хімічної хімічної хімічної хімічної речовини в тестовому тесті.
УДК: 611.817.1:611.018.84.-018
М0РФ0МЕТРИЧНА ХАРАКТЕРИСТИКА КЛІТИН ПУРКІНЬЯ В КОРІ МОЗІВ У ЛЮДЕЙ ЮНАЦЬКОГО ВІКУ
Степаненко О.Ю.
Харківський національний медичний університет
Досліджено морфометричні показники клітин Пуркін'є в осіб юнацького віку. Встановлено, що клітини Пуркин'є у людей юнацького віку відрізняються різноманіттям форм, хромності та розмірів перикаріону, що свідчить про їхню морфофункціональну неоднорідність. Гіперхромні нейрони відрізняються від нормохромних дещо меншими розмірами, більшим співвідношенням ядра та цитоплазми, що свідчить про їхню меншу функціональну активність. У листках часточок, що належать до філогенетично різних відділів кори, нейрони відрізняються середніми розмірами перикаріону. Найбільші нейрони знаходяться у півкулях, найменші – в архіцеребеллярних часточках.
Ключові слова: кора мозочка, клітини Пуркіньє, перикаріон,
Кора мозочка виконує важливі функції контролю пози та рівноваги, підтримки м'язового тонусу, вносить корекції в планування та здійснення рухових актів. Центральною клітинною ланкою кори мозочка є грушоподібні нейрони, або клітини Пуркіньє (КП), що утворюють гангліонарний шар - єдине джерело еферентних волокон. КП - одні з найбільших нейронів мозку, мають неповторний характер розгалуження дендритного дерева, розташовуються несуцільним шаром, утворюючи гангліонарний шар кори. КП мають два різні джерела збудливих аферентних входів - прямий (ліаноподібні волокна) і непрямий через мохові волокна, а також складну та численну систему гальмівних зв'язків. Є дані про функціональну та медіаторну неоднорідність КП у різних відділах кори, вікову динаміку зміни активності та структури. Однак мало даних, що стосуються особливостей морфометричних показників КП у різних часточках та різних вікових періодах.
Метою цього дослідження було встановлення морфометричних показників, що характеризують КП в осіб юнацького віку. Юнацький вік вважатимуться свого роду точкою відліку динаміки вікових змін, коли формування органів прокуратури та структур закінчується, відзначається максимальний рівень структурно-функціональної організації, а вікова інволюція ще виявляється.
морфометрія.
Матеріал та методи дослідження
Проведено морфометричні дослідження на напівтонких зрізах, що є фронтальним перерізом листків кори мозочка людини.
Зображення КП оцифровували за допомогою системи мікроскоп – цифрова відеокамера – комп'ютер і потім проводили морфометричні дослідження за допомогою програми UTHSCSA Image Tool for Windows. Визначали максимальний і мінімальний діаметр перикаріону, оцінювали його форму по відношенню до двох діаметрів - коефіцієнту елонгації. Визначали розміри ядра та ядерця та розраховували ядерно-цитоплазматичне відношення. Усі дані вносили для аналізу програму MS. Excel використовували для статистичної обробки даних.
Результати та їх обговорення
КП - великі нейрони округлої, овальної, трикутної, пірамідальної або веретеноподібної форми. Серед них можна виділити як но-рмохромні, так і гіпо-і гіперхромні нейрони (рис. 1). Скупчення гранул «речовини Нісс-ля» займають значну частину їхньої цитоплазми. Можна виділити переважну форму КП, розташованих у різних ділянках листка: нейрони овальної чи пірамідальної форми розташовуються частіше на вершині, а округлої чи овальної форми з горизонтальною орієнтацією довгої осі – у глибині звивин.
* Дане дослідження є частиною теми науково-дослідної роботи кафедри гістології, цитології та ембріології ХНМУ «Нейроно-гліально-капілярні відносини у стовбурі головного мозку людини» (номер державної реєстрації 010211001861).
BÍCHHK ВИНЗУ «Украгнсъка одична стожатологЬчна акадеж»
в ЩЩЩЧАШ.....1Р r^SímaSEI^iep^Bil^ie!
Мал. 1. Різноманітність форми перикаріонів КП кори мозочка людини, а - дрібний гіперхромний нейрон округлої форми
часточці nodulus, б - нормохромний нейрон овальної форми з вертикальною орієнтацією головної осі в часточці declive, -нормохронний нейрон трикутної форми в часточці pyramis, г - гіпохромний нейрон овальної форми з горизонтальним розташуванням головної осі в глибині звивини листка кори півкулі. Напівтонкий зріз. Забарвлення метиленовим синім – еозином. Збільшення об'єктиву 60х
Аксон КП відходять від базального полюса клітини вертикально вниз, покривається мієлінової оболонкою і губиться в зернистому шарі (рис 2, a"i.
Мал. 2 . Аксон (а) та дендрити КП (б, в). Напівтонкий зріз.
Дендрит КП відходить від апікального полюса нейронів, що продовжується в молекулярний шар у вертикальному напрямку, або дещо відхиляється від нього (рис. 2, б). Неподалік тіла КП дендрит ділиться на гілки. Дендрити КП, що лежать у глибині листків, відходить від бічної поверхні, повертаючи потім нагору, у напрямку м'якої мозкової оболонки (рис 2, б). Іноді не один, а два головні дендрити починаються від апікального полюса КП (рис. 2, в). Цитоплазма початкового сегмента дендриту дещо світліша за цитоплазму перикаріону. Завдяки полярному розбіжності відростків нейрони вертикально орієнтовані стосовно межі молекулярного та зернистого шарів.
Вертикальний розмір центральних перерізів КП нормохромних нейронів коливається від 29 до 63 мкм та в середньому дорівнює (40,4±0,6) мкм (Су = 16%), горизонтальний – від 18,5 до 41,8, у середньому (30, 0±0,4) мкм (Су = 16%). Середній діаметр нейронів коливається від 25 до 51 мкм та в середньому дорівнює (34,6±0,4) мкм (Су = 12 %). Коефіцієнт елонгації перикаріону коливається від 1,05 у округлих до 2,4 у веретеноподібних нейронів і в середньому дорівнює 1,38 (Су = 21%).
оаска метиленовим синім. Збільшення об'єктиву 60х
Морфометричні показники гіперхромних нейронів дещо нижчі. Вертикальний розмір центральних перерізів коливається від 25 до 59 мкм і в середньому дорівнює (37,8±1,2) мкм (V = 20 %), горизонтальний - від 20,0 до 36,2, в середньому (26,4) ±0,5) мкм (Су = 13%). Середній діаметр гіперхромних нейронів коливається від 24 до 39 мкм та в середньому становить (31,4±0,5) мкм (Су = 10 %). Коефіцієнт елонгації перикаріону коливається від 1,05 у округлих до 2,4 у веретеноподібних нейронів і в середньому дорівнює 1,38 (Су = 24%). Таким чином, гіперхромні нейрони в середньому дрібніші та більш подовжені, ніж нормохромні.
Цитоплазма нейронів контурує світліше ядро (рис 1, 2). Ядра КП округлої чи овальної форми. У них виявляється дрібна зернистість, пов'язана з переважанням деконденсованого хроматину. Зустрічаються ядра з нерівним, як би обрізаним контуром, з глибокими інвагінаціями каріоплазми вглиб ядра (рис. 1). Ядерно-цитоплазматичне відношення становить 0,35 в середньому, 0,34 – для нормохромних та 0,42 – для гіперхромних нейронів, що свідчить про їхню меншу активність.
Ядрішко велике, діаметром 4-5 (до 7) мкм, правильної круглої форми, розташоване або в центрі клітини, або дещо ексцентрично. У більших нейронів визначається більше ядерце.
Нейрони різної форми в цілому поступово розподілені в корі мозочка. Однак нами виявлені виражені відмінності розмірів КП у часточках хробака та півкуль, що належать до філогенетично різних областей. Так у архі- та неоцеребеллярних часточках черв'яка КП мають найменший розмір – 31,3 та 31,4 мкм відповідно, а найбільші КП лежать у корі півкуль. Їхній середній діаметр 38 мкм. У правій півкулі величина КП трохи більша, ніж у лівій (38 і 37 мкм відповідно), що може бути пов'язане з домінуванням правої руки; у медіальних відділах нейрони дещо більші, ніж у латеральних (38,4 та 36,6 мкм відповідно). Аналогічні відмінності виявлено у розмірах КП лівого (30 мкм) та правого (34 мкм) флоккул юсов.
Таким чином, виявлено різноманітність форм перикаріонів КП та відмінності основних морфометричних характеристик у нейронів, що лежать у часточках, що належать до філогенетично різних відділів кори.
1. Клітини Пуркіньє у людей юнацького віку відрізняються різноманіттям форми, хром-ності та розмірів перикаріону, що свідчить про їхню морфофункціональну неоднорідність.
2. Гіперхромні нейрони відрізняються від нор-мохромних дещо меншими розмірами, більшим співвідношенням ядра та цитоплазми, що свідчить про їхню меншу функціональну активність.
3. У листках часточок, що належать до філогенетично різних відділів кори, нейрони відрізняються середніми розмірами перикаріону: більші нейрони знаходяться в півкулях,
МОРФОМЕТРИЧНА ХАРАКТЕРИСТИКА КЛІТИН ПУРЮН'Є В KOPI МОЗУ У ЛЮДЕЙ ЮНАЦЬКОГО В1КУ Степаненко О.Ю.
Ключові слова: кора мозочка, кпітіні Пурин'є, морфометрт, перкаріон.
Досліджено морфометричні показники клітин Пуркії людини юнацького віку. Встановлено, що клінини Пуркини характеризуються різноманіттям форм, хромоспіями і розмірами перикарюну, що свiтчити про Тхню морфофункцюнальну неоднорічні. Пперхроми нейрони відрізняються від нормохромних трохи меншим розміром, колишнім співвідношенням ядра і цитоплазми, що свiтчить про технiчну меншу функціональну активнiсть. У листках часточок, що відносяться до фтогенетично різних видів кору, нейрони розрізняються середними розмірами перикарюну. Найбтиш нейрони знаходяться у твкулях, найменол – в архщеребелярних часточках.
Морфометрія риси cerebellar Purkinje cells in adolescents. Степаненко А.Ю.
Ключові слова: cerebellar cortex, Purkinje cells, capillaries, morphometry, perikaryon.
Study focuses на morphometric characteristics з cerebellar Purkinje cells in adolescents. Purkinje Cells в молодих adolescentes є характерними для різних shapes, perikaryon size, і здатності до staining. Hyperchromic neurons different from monochromic ones by smaller size, more correlation між nucleus і cytoplasm, що реалізує їх знижену функціональну діяльність. Morphometric characteristics of neurons different в phylogenetically differing regions cerebellar cortex, і великі neurones є в hemispheres, при дрібних ones в archicerebellar lobes.
дрібні – в архіцеребеллярних часточках.
Подальші дослідження повинні встановити закономірності морфофункціональної організації КП у різних вікових групах та їх динаміку.
Література
1. Боголепов Н. Н. Методи електронно-мікроскопічного дослідження мозку / Н. Н. Боголепов. – М., 1976. – 72 с.
2. Посібник з гістології: у 2 т. – СПб. : СпецЛіт, 2001. – Т. II. – С. 573-580.
3. Григор'ян Р. А. Фізіологія клітин Пуркіньє мозочка: Онто-і філогенез / Р. А. Григор'ян. - М.: Наука, 2002. - 330 с.
4. Фанарджян В. В. Гальмівні механізми мозочка. Структурні основи/В. В. Фанарджян// Архів анат., Гістол. та ембріол. -1992. – Т. 23, № 4. – С.30-39.
5. Andersen Ст. Neurol. – 1992. – V. 326. – P.549-560.
6. Barmack N. H. Cerebellar climbing fibers modulate simple spikes в Purkinje cells / N.H.Barmack, V.Yakhnitsa // J.Neurosci. – 2003. -V.23. – P.7904-7916.
7. Crivellato E. Serotoninergic fibres form dense synaptic contacts з Purkinje bubbles in the mouse cerebellar cortex: An immunohistochemical study / E. Crivellato, D. Damiani, L. Travan // Acta histochem. – 1992. – V. 92. – P.54-60.
8. Chan-Palay V. Chemical heterogeneity in cerebellar Purkinje cells: Existence і coexistence glutamic acid decarboxylase-like і motilin-like immunoreactivities / V. Chan-Palay, G. Nilaver, S. L. Palay )