Pri dihybridnom prechode a nezávislom dedení znakov. Mendel Laws
Dihybridné križovanie
Podstata hybridného prechodu. Organizmy sa v mnohých génoch líšia a v mnohých ohľadoch. Aby bolo možné súčasne analyzovať dedičnosť viacerých znakov, je potrebné skúmať dedičnosť každého páru vlastností oddelene, nevenovať pozornosť iným párom a potom porovnať a skombinovať všetky pozorovania. Presne to urobil Mendel.
Prechod na ktorý materských formulárov sa líšia v dvoch pároch alternatívne znaky (vo dvoch pároch alel) dvoch-hybridný. Hybridy heterozygotné pre dva gény sa nazývajú digeterozigotnymi, v prípade rozdielov v troch a mnohých génoch - tri- a poligeterozigotnymi resp.
Výsledky hybridných a polybreedingových krížení závisia od toho, či gény určujúce uvažované znaky sú lokalizované v tom istom chromozóme alebo v rôznych chromozómoch.
Nezávislá dedičnosť (tretí zákon Mendela). Pre dihybridné križovatky používal Mendel homozygotné rastliny hrachu, ktoré sa líšili súčasne v dvoch pároch znakov. Jedna z krížených rastlín mala žlté hladké semená, druhá - zelená, zvrásnená (obrázok 3.3).
Obrázok 3.3. Dihybridné križovanie hrachových líšt s rôznym tvarom afarba semená.
Všetky hybridy prvej generácie tohto kríža mali žlté hladké semená. V dôsledku toho bola dominantná žltá farba semien nad zelenou a hladká forma nad vrástenými. Označte žlté alely a zelená - a hladký tvar- in, morschinistoy- b. Identifikujú sa gény, ktoré určujú vývoj rôznych dvojíc vlastností neallelpymi a sú označené rôznymi v listoch latinská abeceda. Rodičovské rastliny majú v tomto prípade genotypy AA BB a aABB, a genotyp hybridov F1 - AaBb, t. e je diheterozygotný.
V druhej generácii sa po samovražde F1 hybridy, vrásčité a zelené semená objavili v súlade s rozdelením zákona. Boli pozorované nasledujúce kombinácie znakov: 315 žltá hladká, 101 žltá vráskavá, 108 zelená hladká a 32 zelených vrásčitých semien. Tento pomer je veľmi blízky pomeru 9: 3: 3: 1.
Aby sa zistilo, ako sa každý pár alel správa v potomstve diheterozygotov, odporúča sa vykonať samostatný záznam o každej dvojici znakov vo forme a farba semená. Z 556 semien získal Mendel 423 hladkých a 133 vrásčitých, rovnako ako 416 žltých a 140 zelených. Preto aj v tomto prípade pomer dominantných a recesívnych foriem pre každý pár znakov indikuje monohybridné štiepenie fenotypu 3: 1. Z toho vyplýva, že dihybridné štiepenie sa skladá z dvoch nezávisle bežiacich monohybridných štiepok, ktoré sa navzájom prekrývajú.
Kontrolované pozorovania naznačujú, že jednotlivé páry znakov sa správajú nezávisle v dedičstve. To je podstatou tretí zákon mendel - nezávislého práva dedičstvo dedičnosti, alebo nezávislá kombinácia génov.
Je formulovaná takto: každá dvojica alelických génov (a ich alternatívnych vlastností) je zdedená nezávisle od seba.
Zákon o nezávislom kombinácii génov je základom kombinovaná variabilita (pozri bod 3.4), pozorované pri prekročení vo všetkých živých organizmoch. Treba tiež poznamenať, že na rozdiel od prvého zákona Mendela, ktorý je vždy spravodlivý, druhý zákon platí len pre gény lokalizované v rôznych pároch homológnych chromozómov. To je spôsobené tým, že nehomologické chromozómy sú navzájom spojené v bunke nezávisle od seba, čo bolo dokázané nielen štúdiom xa
ale aj priamou cytologickou metódou. správanie chromozómy, keď je znázornené hybridné kríženie na obr. 3.4.
Cytologická základňa di hybridného kríženia. Ako je známe, v prozióze I meiózy sa homológne chromozómy konjugujú a v anapháze sa jeden z homológnych chromozómov premiestňuje do jedného bunkového pólu a druhý do druhého. Keď sa rozchádzajú na rôzne póly, nehomologické chromozómy sa navzájom spájajú voľne a nezávisle od seba. Počas oplodnenia v zygote sa obnoví diploidná sada chromozómov a homológne chromozómy, ktoré sú v procese meiózy v rôznych pohlavných bunkách rodičov, sú znova spojené.
Predpokladajme, že každý chromozóm obsahuje len jeden gén. Roletové chromozómy nesú alelu alebo a guľový -V alebo b , to znamená, že tieto dve páry alel sú umiestnené na nehomologických chromozómoch (pozri obrázok 3.4).
Obrázok 3.4. Cytologický základ rozdelenia znakov prim. Flex-hybrid crossing.
Homozygotní rodičia (AABB a aABB) tvoria len jeden druh gamety s dominantným (AB) alebo s recesívnym (Ab) alely. Pri zlúčení takýchto gamétov vzniká jednotná prvá generácia hybridov - hybridná diheterozygota (AaBb), ale keďže má gény A a B, je fenotypicky podobne ako jeden z rodičov.
V prípadoch, keď je potrebné uviesť, že určité gény sú v homológnych chromozómoch, v genetických vzorcov Chromozómové zygoty sú zvyčajne znázornené ako dve pomlčky alebo jedna s označením obidvoch alel génu. Vzorec pre diheterozygote môže byť napísaný ako: Keďže gaméty obsahujú len jeden z homológnych chromozómov a jednu alelu každého génu, môžu byť tieto vzorce napísané nasledovne: atď.
Ďalej v hybridných organizmoch, kvôli náhodnosti divergencie otcovských a materských chromozómov každého páru v procese meiózy, sa môže dostať do jednej gaméty s génom alebo s génom B. Podobne aj gén a môže byť v tej istej gaméte s génom B alebo s g génom . Preto hybridy tvoria štyri typy gamét: Tvorba všetkých štyroch typov gamét je rovnako pravdepodobná, to znamená, že sú všetky vytvorené v rovnakých množstvách. Voľná kombinácia takýchto gamét v procese hnojenia končí tvorbou 16 typov zygotov a následne potomkov (pozri obrázok 3.4).
Oli sa rozpadol štyri fenotypové triedy: dominantné na oboch značkách - 9 častí, dominantné na prvom a recesívnom na druhom znamení - 3 časti, recesívne na prvom a dominantné na druhom - 3 časti, recesívne na obidve znaky - 1 diel. Genotypové triedy 9: 1AABB, 2AABB, 1AAbb, 1Aabb, 4AaBb, 2AaBB, 1aaBB, 2aaBb, laabb.
Poligibridnoe kríženie. Rovnakým spôsobom možno dokázať, že rozdelenie na tri a viacnásobné rozmnožovanie, to znamená, keď sa rodičia líšia v alelách troch alebo viacerých génov a F 1 tri- a diheterozygoty. Pomer genotypových a fenotypových tried v% F 2 tri a polyhybridné kríže, ako aj počet typov gamét (a počet fenotypov) v hybridoch F 1 sú určené jednoduchými formami: kedy
monohybridné križovatky, počet typov gamét je 2, s dihybridom 4 (2 2) a polyhybridným jedným 2 n ; počet genotypov sa rovná 3,9 (3 2) a 3 n, resp.
Na základe nezávislosti dedenia rôznych párov alel je tiež možné prezentovať akékoľvek komplexné štiepenie ako produkt zodpovedajúceho počtu nezávislých monohygénov. kríženie. Všeobecný vzorec definície fenotypických triedy s polybreedovaním majú formu (3: 1) n, kde n ktorý sa rovná počtu dvojíc znakov, ktorý sa rozdeľuje. Pre monohybrid má tento vzorec formu (3: 1); dihybrid - 9: 3: 3: 1 alebo (3: 1) 2, trihybrid - (3: 1) 3. Štiepenie genotypu je (1: 2; 1) n, kde n - počet štiepnych párov alel.
Je známe, že každý organizmus je pre mnohé gény heterozygotný. Ak predpokladáme, že osoba, ktorej jednotlivé páry chromozómov neobsahujú jeden, ale stovky párov alel, je heterozygotná pre najmenej 20 génov, potom počet typov gamét v takýchto polyheterozygosoch bude 2 20 = 1 048 576. Tento obrázok dáva určitú myšlienku potenciálne možnosti kombinovanej variability. Preto každá osoba má jedinečnú individualitu. Na Zemi nie sú dvaja ľudia, ktorí sú v dedičstve úplne totožní, s výnimkou identických dvojčiat.
Takto tretí zákon Mendel (zákon o nezávislom dedičstve znakov) opäť dokazuje diskrétnu povahu genetického materiálu. Toto sa prejavuje v nezávislej kombinácii alel rôznych génov a ich nezávislej činnosti. dôsledok - fenotypový výraz.
Diskrétnosť génu je determinovaná tým, že kontroluje prítomnosť alebo absenciu samostatnej biochemickej reakcie, na ktorej závisí vývoj alebo supresia špecifického znaku organizmu. Samozrejme, ak niekoľko génov definuje jednu vlastnosť alebo jeden znak (tvar hrebeňa u kurčiat, farbenie očí v Drosophile, dĺžka ucha v pšenici atď.), Musia sa vzájomne ovplyvňovať. Z toho vyplýva, že pojem "dedičnosť znakov" sa s najväčšou pravdepodobnosťou používa ako obrazový výraz, pretože v skutočnosti nie sú dedičné gény. Znaky sa vytvárajú v priebehu individuálneho vývoja organizmu, sú determinované genotypom a vplyvom vonkajšieho prostredia.
1AABB, 1AABb, 1AAbb, 1Aabb, AAaBb, 2AaBB, 1aaBB,
MENDEL LAWS, základné vzorce dedičnosti, ktoré objavil G. Mendel. V rokoch 1856-1863 Mendel vykonal rozsiahle, starostlivo plánované pokusy o hybridizáciu rastlín hrachu. Pre kríženie si vybral konštantné odrody (čisté línie), z ktorých každá počas seba-opeľovania dôsledne reprodukovala generácie rovnaké charakteristiky. Varianty sa líšili v alternatívnych (navzájom exkluzívnych) variantoch akéhokoľvek znaku kontrolovaného dvojicou alelických génov (alel). Napríklad farbením (žltá alebo zelená) a tvarom (hladký alebo vrásčitý) semien, dĺžka stopky (dlhá alebo krátka) atď. Aby sme analyzovali výsledky krížov, Mendel použil matematické metódy, ktoré mu umožnili zistiť počet vzorov v rozdelení rodičovských znakov potomkovia. Tradične sú tri zákony Mendela prijaté v genetike, aj keď sám formuloval len zákon nezávislého spojenia. Prvý zákon alebo zákon o jednotnosti hybridu prvej generácie uvádza, že pri prekročení organizmov s rôznymi alelickými znakmi sa iba jedna z nich prejavuje v prvej generácii hybridov - dominantná a alternatívna, recesívna, zostáva skrytá (pozri dominancia, recesivita). Napríklad pri prekročení homozygotných (čistých) odrôd hrachu so žltej a zelenej farby semien vo všetkých hybridov prvej generácie bola farba žltá. Preto je žltá farba dominantnou črtou a zelená je recesívna. Spočiatku sa tento zákon nazýval zákonom nadvlády. Čoskoro bolo objavené porušenie - medziľahlý prejav oboch znakov, alebo neúplné dominantné postaveniev ktorom sa však zachováva jednotnosť hybridov. Preto je moderný názov zákona presnejší.
Druhý zákon alebo zákon o rozdelení hovorí, že ak sa dve hybridné prvej generácie prekrížia navzájom (alebo keď sa samy opeľujú) v druhej generácii, obe známky pôvodných rodičovských foriem sa objavujú v určitom pomere. V prípade žltej a zelenej farby semien je ich pomer 3: 1, to znamená, že rozdelenie fenotypov prebieha takým spôsobom, že 75% rastlín má dominantnú žltú farbu semien a 25% má recesívne zelené. Základom takéhoto štiepenia je vytvorenie heterozygotných hybridov prvej generácie v rovnakých podmienkach haploidných gamét s dominantnými a recesívnymi alelami. Pri fúzii gamét vytvárajú hybridy druhej generácie 4 genotypy - dva homozygotné, nesúce iba dominantné a jediné recesívne alely a dve heterozygotné, ako v hybridy 1. generácie. Preto štiepenie genotypom 1: 2: 1 dáva štiepenie fenotypom 3: 1 (žltá farba je poskytnutá jedným dominantným homozygote a dvoma heterozygotami, zelená - jedným recesívnym homozygotom).
Tretí zákon alebo zákon nezávislej kombinácie uvádza, že pri prekročení homozygotných jedincov líšiacich sa v dvoch alebo viacerých pároch alternatívnych znakov sa každý z týchto dvojíc (a párov alelických génov) správa nezávisle od iných párov, to znamená obidvoch génov a zodpovedajúce znaky sa dedia v potomstve nezávisle a voľne sa kombinujú vo všetkých možných kombináciách. Je založená na práve štiepenia a vykonáva sa, ak sa páry alelických génov nachádzajú v rôznych homológnych chromozómoch.
Často je zákon o čistote gametov uvedený ako jeden zo zákonov Mendel, ktorý uvádza, že len jeden alelický gén vstupuje do každej zárodočnej bunky. Ale tento zákon nebol formulovaný Mendelom.
Neskoro pochopil jeho súčasníci, Mendel objavil diskrétnu ("korpuskulárnu") povahu dedičnosti a preukázal chybu myšlienok o "súdržnej" dedičnosti. Po objavení zabudnutých zákonov sa Mendelov výučba na základe experimentu nazývala Mendelizmom. Jeho spravodlivosť bola potvrdená chromozomálnou teóriou dedičnosti.
Po zistení vzoru dedičnosti jediného znaku (monohybridný kríž) Mendel začal skúmať dedičnosť dvoch znakov, pre ktoré sú zodpovedné dva páry alelických génov. Križovatka, v ktorej sa jednotlivci zúčastňujú, sa líšia v dvoch pároch alel, sa nazýva dihybridné prekríženie.
Pretože každý organizmus je charakterizovaný veľkým počtom znakov a počet chromozómov je obmedzený, každý z nich musí niesť veľké množstvo génov. Výsledky hybridného kríženia závisia od toho, či gény, ktoré určujú uvedené znaky, sú na tom istom chromozóme alebo na rôznych chromozómoch. V dihybridnom križovaní Mendel študoval dedičnosť znakov, pre ktoré sú gény, ktoré sa nachádzajú, ako sa ukázalo oveľa neskôr, zodpovedné v rôznych chromozómoch.
Nezávislé dedičstvo. Ak sa v hybridnom hybridnom krížení gény nachádzajú v rôznych pároch chromozómov, dvojice znakov sa dedia nezávisle od seba.
Zoberme do úvahy skúsenosti Mendela, v ktorom študoval nezávislé dedičstvo znakov hrachu. Jedna z krížených rastlín mala hladké žlté semená, ostatné pokrčené zelené (obrázok 37). V prvej generácii mali všetky hybridné rastliny hladké žlté semená. V druhej generácii došlo k štiepeniu: 315 semien bolo hladko žltých, 108 bolo hladkých zelených, 101 bolo vrásčitých žltých, 32 bolo pokrčených zelených. V F 2 sa teda nachádzali štyri fenotypy v pomere blízky 9 žltým hladkým semenám (A-B-), 3 žltým vráskám (A-bb), 3 zeleným hladkým (aaB-) a 1 zeleným vráskam (aab) znamienko "-" znamená, že prítomnosť ako alela je možná tak a a; ako tak a b, Stručne povedané, rozdelenie na F 2 môže byť napísané ako: 9 AB; 3 A-bb; 3 aaB-; 1 aabb.
Obr. 37. Mechanizmus dedičnosti farby a tvaru semien v hrách počas hybridného kríženia. Pennetová mriežka
Napíšeme križovatku takým spôsobom, že umiestnenie génov v chromozómoch je zrejmé:
Pri tvorbe gamét u jedincov F1 sú možné štyri kombinácie dvoch párov alel. Mechanizmus tohto procesu je znázornený na obrázku 38. Alely jedného génu, ako už viete, vždy spadajú do rôznych gamét. Rozdielnosť jedného páru génov neovplyvňuje divergenciu génov druhej dvojice.
Ak je v meióze chromozóm s génom šiel na ten istý pól, potom na ten istý pól, t.j. chromozóm sa môže dostať do rovnakej gaméty ako k génu tak s génom b, Preto je s rovnakou pravdepodobnosťou gén môže byť v tej istej gaméte as génom a s génom b, Obe udalosti sú rovnako pravdepodobné. Preto koľko génov bude AB, rovnako ako gamét ab, To isté platí aj pre gén at.j. počet génov aB vždy sa rovná počtu gametov ab, Výsledkom nezávislého rozdelenia chromozómov v meióze je hybrid
tvorí štyri typy gamét: AB, AB, AB a ab v rovnakých množstvách. Tento jav bol založený G. Mendelom a nazval zákon o nezávislom rozdelení alebo tretí zákon Mendela.
Je formulovaná nasledovne: rozdelenie pre každý pár génov je nezávislé od iných párov génov.
Nezávislé rozdelenie môže byť reprezentované formou tabuľky (pozri obrázok 37). Pod menom genetika, ktorý prvýkrát navrhol túto tabuľku, sa nazýva sieť Punnett. Pretože sa v hybridnej hybridizácii s nezávislým dedičstvom vytvoria štyri typy gamét, počet typov zygotov vytvorených náhodnou fúziou týchto gametov je 4x4, t. J. 16. Presne toľko buniek v mriežke Pennet. Z dôvodu dominancie cez a a cez b rôzne genotypy majú rovnaký fenotyp. Preto je počet fenotypov iba štyri. Napríklad v 9 bunkách Punnetovej mriežky z 16 možných kombinácií sú umiestnené kombinácie, ktoré majú rovnaký fenotyp - žlté hladké semená. Genotypy, ktoré určujú tento fenotyp, sú: 1AAB: 2ААВЬ: 2ААВВ: 4ААВЬ.
Obr. 38. Nezávislé štiepenie každého páru génov.
Počet rôznych genotypov produkovaných počas dihybridného kríženia je 9. Počet fenotypov v F2 s úplné dominantné postavenie sa rovná 4. Hybridné hybridné kríženie je preto dva nezávislé monohybridné kríže, ktorých výsledky sa navzájom prekrývajú.
Na rozdiel od druhého zákona, ktorý je vždy spravodlivý, tretí zákon platí iba pre prípady nezávislého dedičstva, keď sa študované gény nachádzajú v rôznych pároch homológnych chromozómov.
Štatistická povaha zákonov G. Mendela. Nechajte sa prekračovať aa x aa dostali len štyroch potomkov. Je možné presne predpovedať genotyp každého z nich? Nesprávne si myslíme, že pomer sa určite rovná 1AA: 2AA: 1AA, Môže sa stať, že všetci štyria potomkovia budú mať genotyp AA alebo aa, Akýkoľvek iný vzťah je možný, napríklad tri osoby s genotypom aa a jeden aa, Znamená to, že v tomto prípade je porušený zákon rozdelenia? Nie, zákon rozdelenia nemôže byť otrasený výsledkami kríženia, v ktorom sa zistí odchýlka od očakávaného pomeru, v našom prípade 1: 2: 1. Dôvodom tohto javu je, že zákony genetiky majú štatistický charakter. To znamená napríklad, že pomer fenotypov potomstva 3: 1, očakávaný pri prekročení heterozygotov, sa bude vykonávať presnejšie, tým viac potomkov. V experimente na prelínaní odrôd hrachu so žltými a zelenými semenami G. Mendel vo F 2 dostali veľmi veľké množstvo semien, a preto rozdelenie sa ukázalo byť 3,01: 1, čo je blízko teoreticky očakávané.
Presné splnenie pomerov 3: 1, 9: 3: 3: 1 a iné je možné len s veľkým počtom študovaných hybridných jedincov.
Keď Mendel uskutočnil svoje experimenty, veda stále nebola vedomá žiadnych chromozómov a génov alebo mitózy a meiózy. Napriek tomu Mendel, ktorý presne vzal do úvahy a považoval výsledky rozdelenia, pochopil, že každý atribút je určený samostatným dedičným faktorom a tieto faktory sa prenášajú z generácie na generáciu podľa určitých zákonov, ktoré formuloval.
- Aký je zmysel tretieho zákona Mendela? Aké sú vzťahy medzi druhým a tretím zákonom Mendela?
- Aký je cytologický základ hybridného hybridu?
- Aký druh štiepenia genotypom a fenotypom sa vyskytuje, ak sa hybridy druhej generácie hybridného hybridu (pozri obrázok 37) reprodukujú sebapoľovaním?
- Aké rozštiepenie genotypu a fenotypu vznikne, ak sa každý z deviatich genotypov druhej generácie hybridného kríženia prekríži s aabb?
- Spomeňte si, koľko genotypov vzniknú v F 2 s monohybridnými, dihybridnými krížmi. Koľko genotypov bude v F 2 s trojitým priechodom? Pokúste sa odvodiť všeobecný vzorec pre počet genotypov vo F 2 pre polybreediu.
- V rajčiach dominuje okrúhly tvar ovocia (A) nad hruškovitým (a), červenou farbou ovocia (B) nad žltou (b). Z rastliny so zaoblenými červenými plodmi sa prechádza rastlina s žltým ovocím v tvare hrušiek. V potomstve produkuje 25% rastlín zaoblené červené plody, 25% - hruškovité červené plody, 25% - zaoblené žlté plody, 25% - hruškovité žlté plody (pomer 1: 1: 1: 1). Aké sú genotypy rodičov a potomkov? Riešenie problému nájdete na konci učebnice.
- V rodine sa narodilo modrooké tmavovlasé dieťa podobné vzhľadu otcovi. Matka - tmavohnedé s hnedými očami; babička matky - modrooké tmavovlasé; starý otec - hnedočasý blond; otcovská babička a starý otec - tmavohnedé s hnedými očami. Určite pravdepodobnosť narodenia v tomto rodinnom blonde dieťati s modrými očami. Hnedá farba očí dominuje modrej, tmavá farba vlasové svetlo.
Dihybridné križovanie
Podstata hybridného prechodu. Organizmy sa v mnohých génoch líšia a v mnohých ohľadoch. Aby bolo možné súčasne analyzovať dedičnosť viacerých znakov, je potrebné skúmať dedičnosť každého páru vlastností oddelene, nevenovať pozornosť iným párom a potom porovnať a skombinovať všetky pozorovania. Presne to urobil Mendel.
Prekročenie, v ktorom sa rodičovské formy líšia v dvoch pároch alternatívnych znakov (v dvoch pároch alel) sa nazývajú dvoch-hybridný. Hybridy heterozygotné pre dva gény sa nazývajú digeterozigotnymi, v prípade rozdielov v troch a mnohých génoch - tri- a poligeterozigotnymi resp.
Výsledky hybridných a polybreedingových krížení závisia od toho, či gény určujúce uvažované znaky sú lokalizované v tom istom chromozóme alebo v rôznych chromozómoch.
Nezávislá dedičnosť (tretí zákon Mendela). Pre dihybridné križovatky používal Mendel homozygotné rastliny hrachu, ktoré sa líšili súčasne v dvoch pároch znakov. Jedna z krížených rastlín mala žlté hladké semená, druhá - zelená, zvrásnená (obrázok 3.3).
Obrázok 3.3. Dihybridné križovanie hrachu lístie v tvare semien a farby.
Všetky hybridy prvej generácie tohto kríža mali žlté hladké semená. V dôsledku toho bola dominantná žltá farba semien nad zelenou a hladká forma nad vrástenými. Označte žlté alely a zelená - a hladký tvar- in, morschinistoy- b. Identifikujú sa gény, ktoré určujú vývoj rôznych dvojíc vlastností neallelpymi a označené rôznymi písmenami latinskej abecedy. Rodičovské rastliny majú v tomto prípade genotypy AA BB a aABB, a genotyp hybridov F1 - AaBb, t. e je diheterozygotný.
V druhej generácii sa po samovražde F1 hybridy, vrásčité a zelené semená objavili v súlade s rozdelením zákona. Boli pozorované nasledujúce kombinácie znakov: 315 žltá hladká, 101 žltá vráskavá, 108 zelená hladká a 32 zelených vrásčitých semien. Tento pomer je veľmi blízky pomeru 9: 3: 3: 1.
Ak chcete zistiť, ako sa má každý pár allelu správať v potomstve diheterozygotov, odporúčame vykonať samostatný záznam o každej dvojici znakov - podľa tvaru a farby semien. Z 556 semien získal Mendel 423 hladkých a 133 vrásčitých, rovnako ako 416 žltých a 140 zelených. Preto aj v tomto prípade pomer dominantných a recesívnych foriem pre každý pár znakov indikuje monohybridné štiepenie fenotypu 3: 1. Z toho vyplýva, že dihybridné štiepenie sa skladá z dvoch nezávisle bežiacich monohybridných štiepok, ktoré sa navzájom prekrývajú.
Kontrolované pozorovania naznačujú, že jednotlivé páry znakov sa správajú nezávisle v dedičstve. To je podstatou tretí zákon mendel — zákon nezávislého dedičnosti znakov alebo nezávislá kombinácia génov.
Je formulovaná takto: každá dvojica alelických génov (a ich alternatívnych vlastností) je zdedená nezávisle od seba.
Zákon o nezávislom kombinácii génov je základom kombinovaná variabilita (pozri bod 3.4), pozorované pri prekročení vo všetkých živých organizmoch. Treba tiež poznamenať, že na rozdiel od prvého zákona Mendela, ktorý je vždy spravodlivý, druhý zákon platí len pre gény lokalizované v rôznych pároch homológnych chromozómov. To je spôsobené tým, že nehomologické chromozómy sú navzájom spojené v bunke nezávisle od seba, čo bolo dokázané nielen štúdiom xa
ale aj priamou cytologickou metódou. Chovanie chromozómov v dihybridnom krížení je znázornené na obr. 3.4.
Cytologická základňa di hybridného kríženia. Ako je známe, v prozióze I meiózy sa homológne chromozómy konjugujú a v anapháze sa jeden z homológnych chromozómov premiestňuje do jedného bunkového pólu a druhý do druhého. Keď sa rozchádzajú na rôzne póly, nehomologické chromozómy sa navzájom spájajú voľne a nezávisle od seba. Počas oplodnenia v zygote sa obnoví diploidná sada chromozómov a homológne chromozómy, ktoré sú v procese meiózy v rôznych pohlavných bunkách rodičov, sú znova spojené.
Predpokladajme, že každý chromozóm obsahuje len jeden gén. Roletové chromozómy nesú alelu alebo a guľový -V alebo b , to znamená, že tieto dve páry alel sú umiestnené na nehomologických chromozómoch (pozri obrázok 3.4).
Obrázok 3.4. Cytologický základ rozdelenia znakov prim. Flex-hybrid crossing.
Homozygotní rodičia (AABB a aABB) tvoria len jeden druh gamety s dominantným (AB) alebo s recesívnym (Ab) alely. Pri zlúčení takýchto gamétov vzniká jednotná prvá generácia hybridov - hybridná diheterozygota (AaBb), ale keďže má gény A a B, je fenotypicky podobne ako jeden z rodičov.
V prípadoch, keď je potrebné uviesť, že určité gény sú lokalizované na homológnych chromozómoch, genetické vzorce pre chromozómové zygoty sú zvyčajne znázornené ako dve pomlčky alebo jedna indikuje obe alely génu. Vzorec pre diheterozygoty môže byť napísaný ako: Vzhľadom k tomu, gaméty obsahujú iba jeden z homológnych chromozómov a jednu alelu každého génu, môžu byť tieto vzorce napísané nasledovne: atď.
Ďalej v hybridných organizmoch, kvôli náhodnosti divergencie otcovských a materských chromozómov každého páru v procese meiózy, sa môže dostať do jednej gaméty s génom alebo s génom B. Podobne aj gén a môže byť v tej istej gaméte s génom B alebo s g génom . Preto hybridy tvoria štyri typy gamét: Tvorba všetkých štyroch typov gamét je rovnako pravdepodobná, to znamená, že sú všetky vytvorené v rovnakých množstvách. Voľná kombinácia takýchto gamét v procese hnojenia končí tvorbou 16 typov zygotov a následne potomkov (pozri obrázok 3.4).
Oli sa rozpadol štyri fenotypové triedy: dominantné na oboch značkách - 9 častí, dominantné na prvom a recesívnom na druhom znamení - 3 časti, recesívne na prvom a dominantné na druhom - 3 časti, recesívne na obidve znaky - 1 diel. Genotypové triedy 9: 1AABB, 2AABB, 1AAbb, 1Aabb, 4AaBb, 2AaBB, 1aaBB, 2aaBb, laabb.
Poligibridnoe kríženie. Rovnakým spôsobom sa dá predstaviť rozdelenie na tri a polybreeding, to znamená, keď sa rodičia líšia v alelách troch alebo viacerých génov a F 1 tri- a diheterozygoty. Pomer genotypových a fenotypových tried v% F 2 tri a polyhybridné kríže, ako aj počet typov gamét (a počet fenotypov) v hybridoch F 1 sú určené jednoduchými formami: kedy
monohybridné križovatky, počet typov gamét je 2, s dihybridom 4 (2 2) a polyhybridným jedným 2 n; počet genotypov sa rovná 3,9 (3 2) a 3 n, resp.
Na základe nezávislosti dedenia rôznych párov alel je tiež možné prezentovať akékoľvek komplexné štiepenie ako produkt zodpovedajúceho počtu nezávislých monohygénov. kríženie. Všeobecný vzorec na stanovenie fenotypu triedy s polybreedovaním majú formu (3: 1) n, kde n ktorý sa rovná počtu dvojíc znakov, ktorý sa rozdeľuje. Pre monohybrid má tento vzorec formu (3: 1); dihybrid - 9: 3: 3: 1 alebo (3: 1) 2, trihybrid - (3: 1) 3. Štiepenie genotypu je (1: 2; 1) n, kde n - počet štiepnych párov alel.
Je známe, že každý organizmus je pre mnohé gény heterozygotný. Ak predpokladáme, že osoba, ktorej jednotlivé páry chromozómov neobsahujú jeden, ale stovky párov alel, je heterozygotná pre najmenej 20 génov, potom počet typov gamét v takýchto polyheterozygosoch bude 2 20 = 1 048 576. Tento obrázok dáva určitú myšlienku potenciálne možnosti kombinovanej variability. Preto každá osoba má jedinečnú individualitu. Na Zemi nie sú dvaja ľudia, ktorí sú v dedičstve úplne totožní, s výnimkou identických dvojčiat.
Takto tretí zákon Mendel (zákon o nezávislom dedičstve znakov) opäť dokazuje diskrétnu povahu genetického materiálu. Toto sa prejavuje v nezávislej kombinácii alel rôznych génov a ich nezávislej činnosti. dôsledok— fenotypový výraz.
Diskrétnosť génu je determinovaná tým, že kontroluje prítomnosť alebo absenciu samostatnej biochemickej reakcie, na ktorej závisí vývoj alebo supresia špecifického znaku organizmu. Samozrejme, ak niekoľko génov definuje jednu vlastnosť alebo jeden znak (tvar hrebeňa u kurčiat, farbenie očí v Drosophile, dĺžka ucha v pšenici atď.), Musia sa vzájomne ovplyvňovať. Z toho vyplýva, že pojem "dedičnosť znakov" sa s najväčšou pravdepodobnosťou používa ako obrazový výraz, pretože v skutočnosti nie sú dedičné gény. Znaky sa vytvárajú v priebehu individuálneho vývoja organizmu, sú determinované genotypom a vplyvom vonkajšieho prostredia.
1AABB, 1AABb, 1AAbb, 1Aabb, AAaBb, 2AaBB, 1aaBB,
Zdroj : NA Lemeza L. V. Kamluk N.D. Lisov "Príručka biológie pre vstup do vysokých škôl"
1. Aký druh kríženia sa nazýva monohybrid?
Odpoveď je. Monohybridný sa nazýva križovatka, v ktorej sa rodičovské formy navzájom líšia jednou dvojicou kontrastných, alternatívnych znakov.
príklady monohybridný kríž Experimenty vykonané Gregorom Mendelom: kríženie rastlín hrachu, ktoré sa líšia v jednej dvojici alternatívnych znakov: žltá a zelená farba, hladká a vrásčitá semená (prvý zákon Mendelov - uniformita hybridov prvej generácie).
2. Má súbor génov v koreňových bunkách a listových bunkách rovnakého javu veľmi odlišný?
Odpoveď je. Súbor génov v koreňových bunkách a listových bunkách rovnakého javu sa nebude líšiť. Kvitnúca rastlina sa vyvíja z jednej bunky - vajca rozdelením - mitózou. Preto budú všetky bunky obsahovať rovnakú sadu chromozómov okrem sexuálnych buniek, spór a endospermu.
Otázky po § 41
1. Aký druh kríženia sa nazýva dihybrid?
Odpoveď je. Organizmy sa v mnohých génoch líšia a v mnohých ohľadoch. Aby bolo možné súčasne analyzovať dedičnosť viacerých znakov, je potrebné skúmať dedičnosť každého páru vlastností oddelene, nevenovať pozornosť iným párom a potom porovnať a skombinovať všetky pozorovania. Presne to urobil Mendel.
Kríženie, v ktorom sa rodičovské formy líšia v dvoch pároch alternatívnych znakov (vo dvoch pároch alel) sa nazýva dihybrid. Hybridy, ktoré sú heterozygotné pre dva gény, sa nazývajú diheterozygózne a ak sa líšia v troch a mnohých génoch, nazývajú sa tri- a polyheterozygotnými.
Výsledky hybridných a polybreedingových krížení závisia od toho, či gény určujúce uvažované znaky sú lokalizované v tom istom chromozóme alebo v rôznych chromozómoch.
2. Aká je podstata zákona o nezávislom dedičstve postáv?
Odpoveď je. Nezávislá dedičnosť (tretí zákon Mendela). Pre dihybridné križovatky používal Mendel homozygotné rastliny hrachu, ktoré sa líšili súčasne v dvoch pároch znakov. Jedna z krížených rastlín mala hladké žlté semená, druhá zelená vráskavá.
Všetky hybridy prvej generácie tohto kríža mali žlté hladké semená. V dôsledku toho bola dominantná žltá farba semien nad zelenou a hladká forma nad vrástenými. Označte alely žltej farby A, zelená - a, hladká forma - B, vrások - b. Gény, ktoré určujú vývoj rôznych dvojíc znakov, sa nazývajú non-alely a sú označené rôznymi písmenami latinskej abecedy. V tomto prípade materské rastliny majú genotypy AA BB a aabb a genotyp hybridov Fl je AaBb, t.j. je to diheterozygotný.
V druhej generácii sa po samovražde Hybridy F1 objavili vrásčité a zelené semená v súlade s rozdelením zákona. Boli pozorované nasledujúce kombinácie znakov: 315 žltá hladká, 101 žltá vráskavá, 108 zelená hladká a 32 zelených vrásčitých semien. Tento pomer je veľmi blízky pomeru 9: 3: 3: 1.
Ak chcete zistiť, ako sa má každý pár allelu správať v potomstve diheterozygotov, odporúčame vykonať samostatný záznam o každej dvojici znakov - podľa tvaru a farby semien. Z 556 semien získal Mendel 423 hladkých a 133 vrásčitých, rovnako ako 416 žltých a 140 zelených. Preto aj v tomto prípade pomer dominantných a recesívnych foriem pre každý pár znakov indikuje monohybridné štiepenie fenotypu 3: 1. Z toho vyplýva, že dihybridné štiepenie sa skladá z dvoch nezávisle bežiacich monohybridných štiepok, ktoré sa navzájom prekrývajú.
Kontrolované pozorovania naznačujú, že jednotlivé páry znakov sa správajú nezávisle v dedičstve. To je podstatou Mendelovho tretieho zákona - práva nezávislého dedičstva postáv alebo nezávislej kombinácie génov.
Je formulovaná nasledovne: každá dvojica alelických génov (a ich alternatívnych vlastností, ktoré kontrolujú) sa zdedí nezávisle od seba.
Zákon nezávislej kombinácie génov je základom kombinovanej variability pozorovanej pri prekročení vo všetkých živých organizmoch. Treba tiež poznamenať, že na rozdiel od prvého zákona Mendela, ktorý je vždy spravodlivý, druhý zákon platí len pre gény lokalizované v rôznych pároch homológnych chromozómov. Je to spôsobené tým, že nehomologické chromozómy sú navzájom spojené v bunke nezávisle od seba, čo sa dokázalo nielen štúdiom charakteru dedičnosti postáv, ale aj priamou cytologickou metódou
3. V akom prípade je právo nezávislého dedičstva označení nespravodlivé?
Odpoveď je. V prípadoch, keď sú gény zodpovedné za tieto znaky spojené navzájom, to znamená, že sú umiestnené na tom istom chromozóme.
4. Koľko fenotypov hrachu pozoroval G. Mendel v druhej generácii počas hybridného kríženia hrachu?
Odpoveď je. G. Mendel v druhej generácii na hybridnom krížení hrášku pozoroval 4 fenotypy: hladké žlté, vrásčité žlté, hladké zelené a vrásčité zelené.