§43. Дигибридное схрещування. Третій закон Менделя
1. Яке схрещування називається дигибридном?
Дигибридном називається схрещування батьківських пар, що відрізняються один від одного альтернативними варіантами двох ознак (двома парами алелей). Так, наприклад, Мендель схрещував чістолінейние за двома ознаками рослини гороху (дігомозіготние) з домінантними (жовте забарвлення і гладка поверхня насіння) і рецесивними (зелене забарвлення і зморшкувата поверхню насіння) ознаками: АА ВВ х аа bb.
2. У чому сутність закону незалежного успадкування ознак?
При схрещуванні між собою гібридів Fl (АаВb х АаВb) Менделем було отримано 4 фенотипических класу гібридного насіння гороху F2 в кількісному співвідношенні: 9 жовтих гладеньких: 3 жовтих зморшкуватих: 3 зелених гладких: 1 зелене зморшкувате. Однак по кожній парі ознак (9 жел. + 3 жел .: 3 зел. + 1 зел .; 9 гл. + 3 гл .: 3 морщиться. + 1 морщиться.) Розщеплення в F2 таке ж, як і при моногібрідномсхрещуванні, Т. Е. 3: 1. Отже, спадкування по кожній парі ознак йде незалежно один від одного.
3. Охарактеризуйте цитологічні основи закону незалежного успадкування ознак.
При дигибридном схрещуванні чістолінейних рослин гороху (ААВВ х aabb) гібриди F1 були фенотипически і генотипически одноманітно (АаВ') відповідно до першого закону Менделя. При схрещуванні дігетерозіготних особин гороху між собою було отримано друге покоління гібридів, що має чотири фенотипические комбінації двох пар ознак (2 + 2). Це пояснюється тим, що при мейозі у гібридних організмів з кожної пари гомологічних хромосом у анафазе 1 до полюсів відходить по одній хромосомі. Через випадкового розбіжності батьківських і материнських хромосом ген А може потрапити в одну гамету з геном В або з геном'. Аналогічне відбудеться і з геном а. Тому гібриди утворюють чотири типи гамет: АВ, Аb, аВ, аb. Освіта кожного з них равновероятно. Вільне поєднання таких гамет призводить до утворення чотирьох варіантів фенотипів в співвідношенні 9: 3: 3: 1 і 9 класів генотипів.
4. Який зв'язок існує між першим, другим і третім законами Менделя?
Як при моно-, так і при дигибридном схрещуванні потомство F1 одноманітно як за фенотипом, так і за генотипом (прояв першого закону Менделя). У поколінні F2 відбувається розщеплення по кожній парі ознак за фенотипом у співвідношенні 3: 1 (другий закон Менделя). Це свідчить про універсальність законів успадкування Менделя для ознак, якщо їх визначають гени розташовані в різних парах гомологічних хромосом і успадковуються незалежно один від одного.
5. Яке буде розщеплення за генотипом і фенотипом в F2, якщо гібриди другого покоління дигибридного схрещування (див. Решітку Пеннета) будуть розмножуватися самозапиленням?
За фенотипом розщеплення буде 9: 3: 3: 1, а за генотипом буде 9 класів генотипів.
6. Яке число типів гамет утворюють особини з генотипами AaBbCcDd і aaBbDdKkPp?
Число типів гамет (N) гетерозиготних організмів визначається за формулою: N = 2 n, де n - кількість гетерозигот. У нашому випадку два зазначених генотипу гетерозіготни за чотирма ознаками, тому n дорівнює 4, т. Е. Вони утворюють по 16 типів гамет кожен.
дигибридное схрещування
Сутність дигибридного схрещування. Організми відрізняються за багатьма генами і, як наслідок, за багатьма ознаками. Щоб одночасно проаналізувати успадкування декількох ознак, необхідно вивчити успадкування кожної пари ознак окремо, не звертаючи уваги на інші пари, а потім зіставити і об'єднати всі спостереження. Саме так і вчинив Мендель.
Схрещування, при якому батьківські форми відрізняються по двох парах альтернативних ознак (По двох парах алелей), називається дигибридном. Гібриди, гетерозиготні за двома генами, називають дігетерозіготнимі, а в разі відхилення їх за трьома і багатьма генами - три- і полігетерозіготнимі відповідно.
Результати дигибридного і полигибридного схрещування залежать від того, розташовуються гени, що визначають розглянуті ознаки, в одній хромосомі або в різних.
Незалежне успадкування (третій закон Менделя). Для дигибридного схрещування Мендель використовував гомозиготні рослини гороху, що розрізняються одночасно по двом парам ознак. Одне з схрещується рослин мало жовті гладкі насіння, інше - зелені зморшкуваті (рис. 3.3).
Рис 3.3. Дигибридное схрещування рослин гороху, що розрізняються за формою і забарвленням насіння.
Всі гібриди першого покоління цього схрещування мали жовті гладкі насіння. Отже, домінуючими виявилися жовте забарвлення насіння над зеленою і гладка форма над зморшкуватою. Позначимо аллели жовтого забарвлення А, зеленої - а, гладкою форми- В, морщіністой- b. Гени, що визначають розвиток різних пар ознак, називаються неаллельпимі і позначаються різними літерами латинського алфавіту. Батьківські рослини в цьому випадку мають генотипи АА ВВ і aabb, а генотип гібридів F 1 - АаВb, т. е. є дігетерозіготним.
У другому поколінні після самозапилення гібридів F 1 відповідно до закону розщеплення знову з'явилися зморшкуваті і зелені насіння. При цьому спостерігалися такі поєднання ознак: 315 жовтих гладких, 101 жовте зморшкувате, 108 зелених гладких і 32 зелених зморшкуватих насіння. Це співвідношення дуже близько до співвідношення 9: 3: 3: 1.
Щоб з'ясувати, як поводиться кожна пара алелів в потомстві дигетерозиготи, доцільно провести окремий облік кожної пари ознак - за формою і забарвленням насіння. З 556 насіння Менделем отримано 423 гладких і 133 зморшкуватих, а також 416 жовтих і 140 зелених. Таким чином, і в цьому випадку співвідношення домінантних і рецесивних форм по кожній парі ознак свідчить про моногибридном розщепленні за фенотипом 3: 1. Звідси випливає, що дигибридное розщеплення являє собою два незалежно йдуть моногібрідних розщеплення, які як би накладаються один на одного.
Проведені спостереження свідчать про те, що окремі пари ознак поводяться в спадкуванні незалежно. У цьому сутність третього закону Менделя — закону незалежного успадкування ознак, або незалежного комбінування генів.
Він формулюється так: кожна пара алельних генів (і альтернативних ознак, контрольованих ними) успадковується незалежно один від одного.
Закон незалежного комбінування генів становить основу комбинативной мінливості (Див. § 3.4), що спостерігається при схрещуванні у всіх живих організмів. Відзначимо також, що на відміну від першого закону Менделя, який справедливий завжди, другий закон дійсний тільки для генів, локалізованих в різних парах гомологічних хромосом. Це обумовлено тим, що негомологічної хромосоми комбінуються в клітці незалежно один від одного, що було доведено не тільки при вивченні ха-
рактера успадкування ознак, але і прямим цитологічним методом. Поведінка хромосом при дигибридном схрещуванні показано на рис. 3.4.
Цитологічні основи ді гібридного схрещування. Як відомо, в профазі I мейозу гомологічні хромосоми кон'югі-ють, а в анафазе одна з гомологічних хромосом відходить до одного полюса клітини, а інша - до іншого. При розбіжності до різних полюсів негомологічної хромосоми комбінуються вільно і незалежно один від одного. При заплідненні в зиготі відновлюється диплоїдний набір хромосом і гомологічні хромосоми, які опинилися в процесі мейозу в різних статевих клітинах батьків, з'єднуються знову.
Припустимо, що кожна хромосома містить тільки один ген. Паличкоподібні хромосоми несуть аллель A або а , сферичні -У або b , т. е. ці дві пари алелей знаходяться в негомологічних хромосомах (див. рис. 3.4).
Рис 3.4. Цитологічні основи розщеплення ознак прі.дігіб-Рідний схрещуванні.
гомозиготні батьки (ААВВ і aabb) формують тільки один тип гамет з домінантними (АВ) або з рецесивними (Ab) алелями. При злитті таких гамет утворюється однакове перше покоління гібридів - гібрид дигетерозигот (АаВb), але так як у нього присутні гени А і B, то за фенотипом він схожий з одним з батьків.
У тих випадках, коли необхідно вказати, що ті чи інші гени знаходяться в гомологічних хромосомах, в генетичних формулах зигот хромосоми прийнято зображати у вигляді двох рисок або однієї із зазначенням обох алелей гена. Формула дигетерозиготи може бути записана так:. Оскільки гамети містять тільки по одній з гомологічних хромосом і відповідно по одному аллели кожного гена, то їх формули можуть бути записані так: і т. Д.
Надалі у гібридних організмів ло причини випадковості розбіжності батьківських і материнських хромосом кожної пари в процесі мейозу ген А може потрапити в одну гамету з геном В або з геном Ь. Точно так же ген а може виявитися в одній гамете з геном В або з геном b . Тому гібриди утворюють чотири типи гамет: Освіта всіх чотирьох типів гамет равновероятно, т. Е. Все вони утворюються в рівних кількостях. Вільне поєднання таких гамет в процесах запліднення закінчується утворенням 16 типів зигот, а значить, і нащадків (див. Рис. 3.4).
Олі розпадаються на чотири фенотипічних класу: домінантні за обома ознаками - 9 частин, домінантні по першому і рецесивні за другою ознакою - 3 частини, рецесивні по першому і домінантні по другому - 3 частини, рецесивні за обома ознаками - 1 частина. Генотипових класів 9: 1AABB, 2ААВb, 1AAbb, 1Aabb, 4AaBb, 2AaBB, 1aaBB, 2aaBb, 1aabb.
Полігібридне схрещування. Міркуючи аналогічно, можна уявити розщеплення при три- і полигибридном схрещуванні, т. Е. Коли батьки розрізняються по аллелям трьох і більше генів, а в F 1 утворюються три- і по дигетерозиготи. Співвідношення генотипових і фенотипових класів у F 2 три- і полигибридного схрещувань, а також число типів гамет (і число фенотипів) у гібридів F 1 визначаються простими формулами: при
моногібрідномсхрещуванні число типів гамет дорівнює 2, при дигибридном 4 (2 + 2), а при полигибридном - 2 n; число генотипів одно відповідно 3,9 (3 2) і 3 n.
Спираючись на незалежність успадкування різних пар алелей, можна також будь-які складні розщеплення представити як добуток від відповідного числа незалежних моногіб- рідіих схрещуванні. Загальна формула визначення фенотипічних класів при полигибридном схрещуванні має вигляд (3: 1) n, де п дорівнює числу пар ознак, за якими йде розщеплення. Для моногібріда ця формула відповідно має вигляд (3: 1); дігібріда - 9: 3: 3: 1 або (3: 1) 2; трігібріда - (3: 1) 3. Розщеплення за генотипом має вигляд (1: 2; 1) n, де п - число, що розщеплюються пар алелей.
Відомо, що кожен організм гетерозиготний за багатьма генами. Якщо припустити, що людина, у якого окремі пари хромосом містять не одну, а сотні пар алелей, гетерозиготен хоча б по 20 генам, то число типів гамет у такий полігетерозіго-ти складе 2 20 = 1 048 576. Ця цифра дає певне уявлення про потенційні можливості комбинативной мінливості. Тому кожна людина має неповторну індивідуальність. На Землі немає двох людей, абсолютно однакових по спадковості, за винятком однояйцевих близнюків.
Таким чином, третій закон Менделя (закон незалежного успадкування ознак) ще раз демонструє дискретний характер генетичного матеріалу. Це проявляється в незалежному комбінуванні алелей різних генів і в їх незалежному дей ності— фенотипическом вираженні.
Дискретність гена визначається тим, що він контролює присутність або відсутність окремої біохімічної реакції, від якої залежить розвиток або придушення певної ознаки організму. Очевидно, якщо кілька генів визначають якесь одне властивість або одна ознака (форма гребеня у курей, забарвлення очей у дрозофіли, довжина колоса у пшениці і т. Д.), Вони повинні взаємодіяти між собою. Звідси випливає, що поняття «успадкування ознак» вживається, швидше за все, як образний вислів, оскільки в дійсності, успадковуються не самі ознаки, а гени. Ознаки формуються в ході індивідуального розвитку організму, обумовлюються генотипом і впливом зовнішнього середовища.
1ААВВ, lAABb, 1AAbb, lAabb, AAaBb, 2AaBB, 1aaBB,
джерело : Н.А. Лемеза Л.В.Камлюк Н.Д. Лисов "Посібник з біології для вступників до ВНЗ"
дигибридное схрещування
Сутність дигибридного схрещування. Організми відрізняються за багатьма генами і, як наслідок, за багатьма ознаками. Щоб одночасно проаналізувати успадкування декількох ознак, необхідно вивчити успадкування кожної пари ознак окремо, не звертаючи уваги на інші пари, а потім зіставити і об'єднати всі спостереження. Саме так і вчинив Мендель.
Схрещування, при якому батьківські форми відрізняються по двох парах альтернативних ознак (по двох парах алелей), називається дигибридном. Гібриди, гетерозиготні за двома генами, називають дігетерозіготнимі, а в разі відхилення їх за трьома і багатьма генами - три- і полігетерозіготнимі відповідно.
Результати дигибридного і полигибридного схрещування залежать від того, розташовуються гени, що визначають розглянуті ознаки, в одній хромосомі або в різних.
Незалежне успадкування (третій закон Менделя). Для дигибридного схрещування Мендель використовував гомозиготні рослини гороху, що розрізняються одночасно по двом парам ознак. Одне з схрещується рослин мало жовті гладкі насіння, інше - зелені зморшкуваті (рис. 3.3).
Рис 3.3. Дигибридное схрещування рослин гороху, що розрізняються за формою ізабарвленням насіння.
Всі гібриди першого покоління цього схрещування мали жовті гладкі насіння. Отже, домінуючими виявилися жовте забарвлення насіння над зеленою і гладка форма над зморшкуватою. Позначимо аллели жовтого забарвлення А, зеленої - а, гладкою форми- В, морщіністой- b. Гени, що визначають розвиток різних пар ознак, називаються неаллельпимі і позначаються різними буквами латинського алфавіту. Батьківські рослини в цьому випадку мають генотипи АА ВВ і aabb, а генотип гібридів F 1 - АаВb, т. е. є дігетерозіготним.
У другому поколінні після самозапилення гібридів F 1 відповідно до закону розщеплення знову з'явилися зморшкуваті і зелені насіння. При цьому спостерігалися такі поєднання ознак: 315 жовтих гладких, 101 жовте зморшкувате, 108 зелених гладких і 32 зелених зморшкуватих насіння. Це співвідношення дуже близько до співвідношення 9: 3: 3: 1.
Щоб з'ясувати, як поводиться кожна пара алелів в потомстві дигетерозиготи, доцільно провести окремий облік кожної пари ознак - за формою і забарвленням насіння. З 556 насіння Менделем отримано 423 гладких і 133 зморшкуватих, а також 416 жовтих і 140 зелених. Таким чином, і в цьому випадку співвідношення домінантних і рецесивних форм по кожній парі ознак свідчить про моногибридном розщепленні за фенотипом 3: 1. Звідси випливає, що дигибридное розщеплення являє собою два незалежно йдуть моногібрідних розщеплення, які як би накладаються один на одного.
Проведені спостереження свідчать про те, що окремі пари ознак поводяться в спадкуванні незалежно. У цьому сутність третього закону Менделя - закону незалежного успадкування ознак, або незалежного комбінування генів.
Він формулюється так: кожна пара алельних генів (і альтернативних ознак, контрольованих ними) успадковується незалежно один від одного.
Закон незалежного комбінування генів становить основу комбинативной мінливості (Див. § 3.4), що спостерігається при схрещуванні у всіх живих організмів. Відзначимо також, що на відміну від першого закону Менделя, який справедливий завжди, другий закон дійсний тільки для генів, локалізованих в різних парах гомологічних хромосом. Це обумовлено тим, що негомологічної хромосоми комбінуються в клітці незалежно один від одного, що було доведено не тільки при вивченні ха-
рактера успадкування ознак, але і прямим цитологічним методом. Поведінка хромосом при дигибридном схрещуванні показано на рис. 3.4.
Цитологічні основи ді гібридного схрещування. Як відомо, в профазі I мейозу гомологічні хромосоми кон'югі-ють, а в анафазе одна з гомологічних хромосом відходить до одного полюса клітини, а інша - до іншого. При розбіжності до різних полюсів негомологічної хромосоми комбінуються вільно і незалежно один від одного. При заплідненні в зиготі відновлюється диплоїдний набір хромосом і гомологічні хромосоми, які опинилися в процесі мейозу в різних статевих клітинах батьків, з'єднуються знову.
Припустимо, що кожна хромосома містить тільки один ген. Паличкоподібні хромосоми несуть аллель A або а , сферичні -У або b , т. е. ці дві пари алелей знаходяться в негомологічних хромосомах (див. рис. 3.4).
Рис 3.4. Цитологічні основи розщеплення ознак прі.дігіб-Рідний схрещуванні.
гомозиготні батьки (ААВВ і aabb) формують тільки один тип гамет з домінантними (АВ) або з рецесивними (Ab) алелями. При злитті таких гамет утворюється однакове перше покоління гібридів - гібрид дигетерозигот (АаВb), але так як у нього присутні гени А і B, то за фенотипом він схожий з одним з батьків.
У тих випадках, коли необхідно вказати, що ті чи інші гени знаходяться в гомологічних хромосомах, в генетичних формулах зигот хромосоми прийнято зображати у вигляді двох рисок або однієї із зазначенням обох алелей гена. Формула дигетерозиготи може бути записана так :. Оскільки гамети містять тільки по одній з гомологічних хромосом і відповідно по одному аллели кожного гена, то їх формули можуть бути записані так: і т. Д.
Надалі у гібридних організмів ло причини випадковості розбіжності батьківських і материнських хромосом кожної пари в процесі мейозу ген А може потрапити в одну гамету з геном В або з геном Ь. Точно так же ген а може виявитися в одній гамете з геном В або з геном b . Тому гібриди утворюють чотири типи гамет: Освіта всіх чотирьох типів гамет равновероятно, т. Е. Все вони утворюються в рівних кількостях. Вільне поєднання таких гамет в процесах запліднення закінчується утворенням 16 типів зигот, а значить, і нащадків (див. Рис. 3.4).
Олі розпадаються на чотири фенотипічних класу: домінантні за обома ознаками - 9 частин, домінантні по першому і рецесивні за другою ознакою - 3 частини, рецесивні по першому і домінантні по другому - 3 частини, рецесивні за обома ознаками - 1 частина. Генотипових класів 9: 1AABB, 2ААВb, 1AAbb, 1Aabb, 4AaBb, 2AaBB, 1aaBB, 2aaBb, 1aabb.
Полігібридне схрещування. Міркуючи аналогічно, можна уявити розщеплення при три- і полигибридном схрещуванні, т. Е. Коли батьки розрізняються по аллелям трьох і більше генів, а в F 1 утворюються три- і по дигетерозиготи. Співвідношення генотипових і фенотипових класів у F 2 три- і полигибридного схрещувань, а також число типів гамет (і число фенотипів) у гібридів F 1 визначаються простими формулами: при
моногібрідномсхрещуванні число типів гамет дорівнює 2, при дигибридном 4 (2 + 2), а при полигибридном - 2 n ; число генотипів одно відповідно 3,9 (3 2) і 3 n.
Спираючись на незалежність успадкування різних пар алелей, можна також будь-які складні розщеплення представити як добуток від відповідного числа незалежних моногіб- рідіих схрещуванні. Загальна формула визначення фенотипічних класів при полигибридном схрещуванні має вигляд (3: 1) n, де п дорівнює числу пар ознак, за якими йде розщеплення. Для моногібріда ця формула відповідно має вигляд (3: 1); дігібріда - 9: 3: 3: 1 або (3: 1) 2; трігібріда - (3: 1) 3. Розщеплення за генотипом має вигляд (1: 2; 1) n, де п - число, що розщеплюються пар алелей.
Відомо, що кожен організм гетерозиготний за багатьма генами. Якщо припустити, що людина, у якого окремі пари хромосом містять не одну, а сотні пар алелей, гетерозиготен хоча б по 20 генам, то число типів гамет у такий полігетерозіго-ти складе 2 20 = 1 048 576. Ця цифра дає певне уявлення про потенційні можливості комбинативной мінливості. Тому кожна людина має неповторну індивідуальність. На Землі немає двох людей, абсолютно однакових по спадковості, за винятком однояйцевих близнюків.
Таким чином, третій закон Менделя (закон незалежного успадкування ознак) ще раз демонструє дискретний характер генетичного матеріалу. Це проявляється в незалежному комбінуванні алелей різних генів і в їх незалежному дей ності - фенотипическом вираженні.
Дискретність гена визначається тим, що він контролює присутність або відсутність окремої біохімічної реакції, від якої залежить розвиток або придушення певної ознаки організму. Очевидно, якщо кілька генів визначають якесь одне властивість або одна ознака (форма гребеня у курей, забарвлення очей у дрозофіли, довжина колоса у пшениці і т. Д.), Вони повинні взаємодіяти між собою. Звідси випливає, що поняття «успадкування ознак» вживається, швидше за все, як образний вислів, оскільки в дійсності, успадковуються не самі ознаки, а гени. Ознаки формуються в ході індивідуального розвитку організму, обумовлюються генотипом і впливом зовнішнього середовища.
1ААВВ, lAABb, 1AAbb, lAabb, AAaBb, 2AaBB, 1aaBB,
МЕНДЕЛЯ ЗАКОНИ, основні закономірності успадкування, відкриті Г. Менделем. У 1856-1863 рр. Мендель провів великі, ретельно сплановані досліди по гібридизації рослин гороху. Для схрещувань він відбирав константні сорти (чисті лінії), кожен з яких при самозапилення стійко відтворював в поколіннях одні і ті ж ознаки. Сорти розрізнялися альтернативними (взаємовиключними) варіантами якої-небудь ознаки, контрольованого парою алельних генів (алелей). Напр., Забарвленням (жовта або зелена) і формою (гладка або зморшкувата) насіння, довжиною стебла (довгий або короткий) і т. Д. Для аналізу результатів схрещувань Мендель застосував математичні методи, що дозволило йому виявити ряд закономірностей в розподілі батьківських ознак у нащадків. Традиційно в генетиці приймають три закони Менделя, хоча сам він формулював лише закон незалежного комбінування. Перший закон, або закон одноманітності гібридів першого покоління, стверджує, що при схрещуванні організмів, що розрізняються аллельними ознаками, в першому поколінні гібридів проявляється лише один з них - домінантний, а альтернативний йому, рецесивний, залишається прихованим (див. Домінантність, Рецесивність). Напр., При схрещуванні гомозиготних (чистих) сортів гороху з жовтою і зеленою забарвленням насіння у всіх гібридів першого покоління забарвлення була жовтою. Значить, жовте забарвлення - домінантна ознака, а зелена - рецесивний. Спочатку цей закон називали законом домінування. Незабаром було виявлено його порушення - проміжний прояв обох ознак, або неповне домінування, При якому, однак, зберігається однаковість гібридів. Тому сучасна назва закону точніше.
Другий закон, або закон розщеплення, говорить, що при схрещуванні між собою двох гібридів першого покоління (або при їх самозапилення) у другому поколінні проявляються в певному співвідношенні обидві ознаки вихідних батьківських форм. У разі жовтої і зеленої забарвлення насіння їх співвідношення було 3: 1, т. Е. Розщеплення за фенотипом відбувається так, що у 75% рослин забарвлення насіння домінантна жовта, у 25% - рецесивна зелена. В основі такого розщеплення лежить утворення гетерозиготних гібридами першого покоління в рівне ставлення гаплоїдних гамет з домінантними і рецесивними алелями. При злитті гамет у гібридів 2-го покоління утворюється 4 генотипу - два гомозиготних, несучих тільки домінантні і тільки рецесивні аллели, і два гетерозиготних, як у гібридів 1-го покоління. Тому розщеплення за генотипом 1: 2: 1 дає розщеплення за фенотипом 3: 1 (жовте забарвлення забезпечує одна домінантна гомозигота і дві гетерозиготи, зелену - одна рецессивная гомозигота).
Третій закон, або закон незалежного комбінування, стверджує, що при схрещуванні гомозиготних особин, які відрізняються за двома і більше парам альтернативних ознак, кожна з таких пар (і пар алельних генів) поводиться незалежно від інших пар, т. Е. І гени, і відповідні їм ознаки успадковуються в потомстві незалежно і вільно комбінуються у всіх можливих поєднаннях. Він заснований на законі розщеплення і виконується в тому випадку, якщо пари алельних генів розташовані в різних гомологічних хромосомах.
Часто як один із законів Менделя наводиться і закон чистоти гамет, який стверджує, що в кожну статеву клітину потрапляє лише один алельних ген. Але цей закон був сформульований НЕ Менделем.
Незрозумілий сучасниками, Мендель виявив дискретну ( «корпускулярну») природу спадковості і показав помилковість уявлень про «злитий» спадковості. Після перевідкриття забутих законів засноване на експериментах вчення Менделя отримало назву менделізм. Його справедливість була підтверджена хромосомної теорії спадковості.
1. Яке схрещування називається дигибридном? Полигибридного?
Схрещування, при якому батьківські форми відрізняються по двох парах альтернативних ознак, називається дигибридном. Якщо батьки відрізняються за багатьма парам альтернативних ознак, схрещування називається полигибридного.
2. У чому полягає сутність закону незалежного наслідування? Які цитологічні основи обумовлюють незалежне успадкування генів і відповідних їм ознак?
Суть закону незалежного успадкування ознак (третього закону Менделя) полягає в тому, що при схрещуванні особин, що відрізняються за двома і більше парам альтернативних ознак, гени і відповідні їм ознаки успадковуються незалежно і комбінуються у всіх можливих поєднаннях.
Незалежне успадкування генів (і відповідних їм ознак) спостерігається в разі, якщо неалельні гени розташовуються в різних парах хромосом.
В основі незалежного успадкування лежить:
1) випадкове розбіжність хромосом в анафазе I мейозу, яке призводить до формування гамет з різними комбінаціями генів;
2) випадкове злиття гамет при заплідненні, що обумовлює утворення різних типів зигот.
3. Яке розщеплення за генотипом і за фенотипом буде спостерігатися в потомстві, якщо дігетерозіготную особина піддати аналізує схрещування? Яке розщеплення за фенотипом спостерігається в результаті схрещування дигетерозигот між собою?
При незалежному успадкуванні аналізує схрещування дігетерозіготной особини приводить до розщеплення в потомстві в співвідношенні 1: 1: 1: 1 за генотипом і фенотипом.
В результаті схрещування дигетерозигот (і за умови повного домінування по обидва парам алелів) буде спостерігатися розщеплення за фенотипом у співвідношенні 9: 3: 3: 1.
4. Випишіть всі типи гамет, які утворюють особини з генотипами: AAbb, AaBb, aaBb, AaBbDd.
генотип | гамети |
AAbb | Ab |
AaBb | AB, Ab, aB, ab |
aaBb | aB, ab |
AaBbDd | ABD, ABd, AbD, Abd, aBD, aBd, abD, abd |
5. Забарвлення квіток нічної красуні успадковується по проміжному типу (червоні квітки домінують над білими, у гетерозигот квітки рожеві), а високий стебло повністю домінує над карликовим. Схрещують два дігетерозіготних рослини. Скільки відсотків рослин першого покоління успадкують:
а) карликовий стебло і рожеві квітки;
б) високий стебло і червоні квітки;
в) карликовий стебло і білі квіти;
г) високий стебло і рожеві квітки?
● Введемо позначення генів, вкажемо генотип рослин з рожевими квітками (проміжний ознака):
А - червоні квітки;
а - білі квіти;
Аа - рожеві квітки;
B - високий стебло;
b - карликовий стебло.
● Спосіб 1. Запишемо схрещування дігетрозіготних рослин, в осередках решітки Пеннета вкажемо Генотип і фенотип потомства:
Рослин з карликовим стеблом і рожевими квітками отримано: 2/16 × 100% = 1/8 × 100% = 12,5%.
З високим стеблом і червоними квітками: 3/16 × 100% = 18,75%.
З карликовим стеблом і білими квітками: 1/16 × 100% = 6,25%.
З високим стеблом і рожевими квітками: 6/16 × 100% = 3/8 × 100% = 37,5%.
● Спосіб 2. Оскільки ознаки (забарвлення віночка і висота стебла) успадковуються незалежно, розглянемо спадкування кожного з них окремо. Потім шляхом множення розраховуємо ймовірність прояву у нащадків двох ознак одночасно:
Друге схрещування записувати не обов'язково: відповідно до закону розщеплення (другим законом Менделя) буде отримано 75% (3/4) рослин з високим стеблом і 25% (1/4) - з карликовим.
Отже, рослин з карликовим стеблом і рожевими квітками отримано: 1/4 × 1/2 × 100% = 1/8 × 100% = 12,5%.
З високим стеблом і червоними квітками: 3/4 × 1/4 × 100% = 3/16 × 100% = 18,75%.
З карликовим стеблом і білими квітками: 1/4 × 1/4 × 100% = 1/16 × 100% = 6,25%.
З високим стеблом і рожевими квітками: 3/4 × 1/2 × 100% = 3/8 × 100% = 37,5%.
Відповідь: а) 12,5%; б) 18,75%; в) 6,25%; г) 37,5%.
6. У людини темний колір волосся повністю домінує над світлим, а нормальний слух - над вродженої глухотою. У білявого чоловіка, глухого з народження, є темноволосий син з нормальним слухом і дочка зі світлим волоссям, У якій виявилася спадкова глухота. Встановіть генотип матері цих дітей. Яка ймовірність народження в цій сім'ї дитини з фенотипом матері?
● Введемо позначення генів:
А - темне волосся;
а - світле волосся;
B - нормальний слух;
b - вроджена глухота.
● Встановимо генотипи батьків. Генотип білявого глухого батька очевидний: aabb.
У цій родині є темноволосий син з нормальним слухом: A-B-. Він не міг успадкувати від батька домінантні гени А і В, а значить, отримав їх від матері. Світловолоса глуха дочка aabb успадкувала від батька і матері по одному рецесивним гену з кожної алельних пари.
Тому можна зробити висновок, що мати цих дітей є дігетерозіготной: AaBb, має темне волосся і нормальний слух.
● Запишемо схрещування:
Таким чином, ймовірність народжених темноволосого дитини з нормальним слухом (фенотип матері) становить 25%.
Відповідь: Мати є дігетерозіготной, ймовірність народження дитини з фенотипом матері - 25%.
7. У хом'яків коричневе забарвлення шерсті визначається одним домінантним геном, а абрикосова - іншим домінантним геном. Дані гени розташовані в різних парах хромосом, їх рецесивні аллели призводять до появи білого забарвлення. Якщо ж в генотипі хом'яка присутні обидва неалельних домінантних гена, З'являється новий ознака - чорна забарвлення.
Від схрещування абрикосового самця з коричневої самкою народилося дитинча з білою шерстю. Встановіть генотипи батьківських особин. Яке потомство можна очікувати у них в подальшому?
● Введемо позначення генів, для особин, що мають чорне забарвлення, вкажемо фенотипический радикал:
А - коричневе забарвлення;
а - біле забарвлення;
B - абрикосова забарвлення;
b - біле забарвлення;
A-B- - чорна забарвлення.
● Встановимо генотипи батьківських особин. Попередньо для коричневої самки можна записати наступний фенотипический радикал: A-bb, для абрикосового самця: aaB-.
Їх дитинча з білою вовною має генотип aabb, при цьому він успадкував від батька по одному рецесивним гену з кожної алельних пари. Отже, генотип самки - Aabb, самця - aaBb.
● Запишемо схрещування:
Отже, у даній батьківської пари равновероятно народження дитинчат з чорної, коричневої, абрикосової і білою вовною (по 25%).
Відповідь: Імовірність народження дитинчат з чорної шерстю - 25%, з коричневою - 25%, з абрикосовою - 25%, з білою - 25%.
Примітка. У центральній частині таблиці показано розщеплення за генотипом одночасно по двох парах ознак. Воно має такий вигляд: \\ AABB+ + lAABb+ \\ AAbb+ lAaBB + ААаВЬ + TAabb + UaBB + 2aaBb + laabb.
Мендель показав, що незалежне успадкування ознак обумовлено незалежним успадкуванням різних пар алелей. В основі незалежного успадкування різних пар алелей (спадкових задатків) лежить незалежне комбінування хромосом при утворенні гамет.
Правильність своїх висновків про незалежне комбінуванні генів і ознак Мендель підтвердив шляхом проведення аналізує схрещування. Він схрестив гібридні рослини Fi з круглими жовтими насінням (AaBb)з батьківським рослиною, гомозиготних по рецесивним ознаками зморшкуватою форми насіння і зеленої їх забарвлення (Aabb).У гібрида Fi при незалежному комбінуванні генів равновероятно освіту чотирьох сортів гамет (АВ, Ab, aB, ab),у батьківської рослини утворюються гамети тільки одного сорту (Ab).Спадкування йде за такою схемою:
р Про АаВЬ круті жовтіх Про ааЬЬ зморшкуваті зелені
гамети
Було отримано потомство чотирьох фенотипів: круглі жовті (АаВЬ),круглі зелені (АаЬЬ),зморшкуваті жовті (АаВЬ),зморшкуваті зелені (Aabb).Нащадків "кожного типу було отримано однакове число - по 25%. Так як у батьківського рослини статеві клітини були однакові - ab,то рівне число особин з кожним фенотипом є результатом того, що гібриди Fi (АаВЬ)утворили статеві клітини кожного типу (AB, Ab, аВ, ab)в рівній кількості. Це можливо тільки при незалежному комбінуванні генів.
На підставі дослідів по дигибридное схрещування був встановлений закон незалежного успадкування ознак (називають також - незалежного успадкування алелів різних генів).
Закон незалежного успадкування ознак полягає в тому, що в другому поколінні кожна пара алельних генів і ознак, які визначаються ними, поводиться незалежно від інших пар алельних генів і ознак.При цьому виникають всілякі поєднання в певних числових співвідношеннях за фенотипом і генотипом. При дигибридном схрещуванні, при повному домінуванні, співвідношення за фенотипом буде 9: 3: 3: 1, при трігібрідного схрещуванні буде своє певне співвідношення і т. Д.
Розберемо приклад дигибридного схрещування стосовно тварин. Схрестимо свиноматку породи ландрас білу з висячими вухами з кабаном беркширской породи чорним зі стоячими вухами. Одна пара ознак характеризує масть (біла або чорна), інша пара - форму вух (висячі або стоячі). Ген домінантної ознаки білої масті позначимо великою літерою А,а алельних ген рецесивною чорної масті - рядкової буквою а.Ген домінуючих висячих вух позначимо літерою В,ген стоячих вух - Ь.Припустимо, що алельних гени за вказаними парам ознак знаходяться в різних парах хромосом "(рис. 10). Обоє батьків гомозиготних: мати по домінантним ознаками білої масті і висячих вух (ААВВ),батько по рецесивним ознаками чорної масті і стоячих вух (Aabb).В період утворення статевих клітин при мейозі з кожної пари гомологічних хромосом у гамету прийде тільки одна. Оскільки батьки гомозиготні, то у кожного з них будуть всі гамети одного типу: у свиноматки АВ,у кнура ab.
У першому поколінні відповідно до першого закону Менделя всі свині за фенотипом будуть однаковими: білими, з висячими вухами, за генотипом дігетерозіготни, т. Е. Гетерозіготни по обидва парам ознак (АаВЬ).
У гібридах F2, які отримують шляхом спарювання тварин Fi між собою, спостерігається розщеплення. Припустимо, що одна пара алельних генів Аі азнаходиться в більш довгих гомологічних хромосомах, інша пара В і b - вкоротших. В результаті мейозу з кожної пари гомологічних хромосом в кожну статеву клітину піде тільки одна. аллели Аі а
Мал. 10. Схема схрещування білої з висячими вухами свиноматки з чорним зі стоячими вухами кнуром
розійдуться, то ж саме відбудеться і з алелями Ві Ь.Розбіжність в гамети хромосом з кожної пари відбувається незалежно, тому аллель Аможе піти з однаковою ймовірністю як у ті гамети, куди пішов аллель В,так і в ті, куди пішов аллель Ь.аллель атакож з однаковою ймовірністю може потрапити в гамети
як з алелем В,так і з аллелем '.В результаті як кнури, так і свиноматки з Fi утворюють по чотири сорти гамет: АВ, АЬ, аВ, аЬв рівній кількості.
Кожен з сперміїв може запліднити будь-яку з яйцеклітин з однаковою ймовірністю. Виходить 16 можливих поєднань гамет батька і матері. Результати цієї випадкової зустрічі гамет добре видно при використанні решітки Пен-нету. У верхній горизонтальній рядку як заголовки записані типи гамет одного батька, а зліва вертикально, як заголовки рядків, розташовані типи гамет другого з батьків. У кожен квадрат на перетині шпальти і рядки записані генотип і фенотип нащадка, що визначаються виходячи з поєднань гамет, що стоять в заголовках. У заголовках мають у своєму розпорядженні спочатку гамети з домінуючими генами, Потім з домінуючим і рецесивним і в кінці з рецесивними. При записи генотипу кожного нащадка спочатку розташовують гени однієї алельних пари, потім інший, поруч вказують фенотип. Потім підраховують особин з різними фенотипами і генотипами.
З даних решітки видно, що в F2 серед особин з різним фенотипом спостерігається наступне кількісне співвідношення: 9 частин білих з висячими вухами; 3 частини білих зі стоячими вухами; 3 частини чорних з висячими вухами; 1 частина чорних зі стоячими вухами. Розглядаючи кожну пару ознак окремо, знаходимо, що на 12 білих свиней припадає 4 чорні (відношення 3: 1) і, з іншого боку, на 12 свиней з висячими вухами - 4 зі стоячими (відношення 3: 1).
Таким чином, кожна пара ознак при спадкуванні поводиться незалежно від іншої пари, і тільки в результаті їх вільного комбінування спостерігається характерне для ді-гібридного розщеплення співвідношення фенотипів в F2 - 9: 3: 3: 1, яке можна розглядати як результат поєднання двох моногібрідних розщеплення (3: 1 і 3: 1).
Розщеплення за генотипом в другому поколінні точно таке ж, як встановив Мендель на рослинах гороху.