При дигибридном схрещуванні і незалежне успадкування ознак. закони Менделя
дигибридное схрещування
Сутність дигибридного схрещування. Організми відрізняються за багатьма генами і, як наслідок, за багатьма ознаками. Щоб одночасно проаналізувати успадкування декількох ознак, необхідно вивчити успадкування кожної пари ознак окремо, не звертаючи уваги на інші пари, а потім зіставити і об'єднати всі спостереження. Саме так і вчинив Мендель.
Схрещування, при якому батьківські форми відрізняються по двох парах альтернативних ознак (По двох парах алелей), називається дигибридном. Гібриди, гетерозиготні за двома генами, називають дігетерозіготнимі, а в разі відхилення їх за трьома і багатьма генами - три- і полігетерозіготнимі відповідно.
Результати дигибридного і полигибридного схрещування залежать від того, розташовуються гени, що визначають розглянуті ознаки, в одній хромосомі або в різних.
Незалежне успадкування (третій закон Менделя). Для дигибридного схрещування Мендель використовував гомозиготні рослини гороху, що розрізняються одночасно по двом парам ознак. Одне з схрещується рослин мало жовті гладкі насіння, інше - зелені зморшкуваті (рис. 3.3).
Рис 3.3. Дигибридное схрещування рослин гороху, що розрізняються за формою ізабарвленням насіння.
Всі гібриди першого покоління цього схрещування мали жовті гладкі насіння. Отже, домінуючими виявилися жовте забарвлення насіння над зеленою і гладка форма над зморшкуватою. Позначимо аллели жовтого забарвлення А, зеленої - а, гладкою форми- В, морщіністой- b. Гени, що визначають розвиток різних пар ознак, називаються неаллельпимі і позначаються різними буквами латинського алфавіту. Батьківські рослини в цьому випадку мають генотипи АА ВВ і aabb, а генотип гібридів F 1 - АаВb, т. е. є дігетерозіготним.
У другому поколінні після самозапилення гібридів F 1 відповідно до закону розщеплення знову з'явилися зморшкуваті і зелені насіння. При цьому спостерігалися такі поєднання ознак: 315 жовтих гладких, 101 жовте зморшкувате, 108 зелених гладких і 32 зелених зморшкуватих насіння. Це співвідношення дуже близько до співвідношення 9: 3: 3: 1.
Щоб з'ясувати, як поводиться кожна пара алелів в потомстві дигетерозиготи, доцільно провести окремий облік кожної пари ознак - за формою і забарвленням насіння. З 556 насіння Менделем отримано 423 гладких і 133 зморшкуватих, а також 416 жовтих і 140 зелених. Таким чином, і в цьому випадку співвідношення домінантних і рецесивних форм по кожній парі ознак свідчить про моногибридном розщепленні за фенотипом 3: 1. Звідси випливає, що дигибридное розщеплення являє собою два незалежно йдуть моногібрідних розщеплення, які як би накладаються один на одного.
Проведені спостереження свідчать про те, що окремі пари ознак поводяться в спадкуванні незалежно. У цьому сутність третього закону Менделя - закону незалежного успадкування ознак, або незалежного комбінування генів.
Він формулюється так: кожна пара алельних генів (і альтернативних ознак, контрольованих ними) успадковується незалежно один від одного.
Закон незалежного комбінування генів становить основу комбинативной мінливості (Див. § 3.4), що спостерігається при схрещуванні у всіх живих організмів. Відзначимо також, що на відміну від першого закону Менделя, який справедливий завжди, другий закон дійсний тільки для генів, локалізованих в різних парах гомологічних хромосом. Це обумовлено тим, що негомологічної хромосоми комбінуються в клітці незалежно один від одного, що було доведено не тільки при вивченні ха-
рактера успадкування ознак, але і прямим цитологічним методом. Поведінка хромосом при дигибридном схрещуванні показано на рис. 3.4.
Цитологічні основи ді гібридного схрещування. Як відомо, в профазі I мейозу гомологічні хромосоми кон'югі-ють, а в анафазе одна з гомологічних хромосом відходить до одного полюса клітини, а інша - до іншого. При розбіжності до різних полюсів негомологічної хромосоми комбінуються вільно і незалежно один від одного. При заплідненні в зиготі відновлюється диплоїдний набір хромосом і гомологічні хромосоми, які опинилися в процесі мейозу в різних статевих клітинах батьків, з'єднуються знову.
Припустимо, що кожна хромосома містить тільки один ген. Паличкоподібні хромосоми несуть аллель A або а , сферичні -У або b , т. е. ці дві пари алелей знаходяться в негомологічних хромосомах (див. рис. 3.4).
Рис 3.4. Цитологічні основи розщеплення ознак прі.дігіб-Рідний схрещуванні.
гомозиготні батьки (ААВВ і aabb) формують тільки один тип гамет з домінантними (АВ) або з рецесивними (Ab) алелями. При злитті таких гамет утворюється однакове перше покоління гібридів - гібрид дигетерозигот (АаВb), але так як у нього присутні гени А і B, то за фенотипом він схожий з одним з батьків.
У тих випадках, коли необхідно вказати, що ті чи інші гени знаходяться в гомологічних хромосомах, в генетичних формулах зигот хромосоми прийнято зображати у вигляді двох рисок або однієї із зазначенням обох алелей гена. Формула дигетерозиготи може бути записана так :. Оскільки гамети містять тільки по одній з гомологічних хромосом і відповідно по одному аллели кожного гена, то їх формули можуть бути записані так: і т. Д.
Надалі у гібридних організмів ло причини випадковості розбіжності батьківських і материнських хромосом кожної пари в процесі мейозу ген А може потрапити в одну гамету з геном В або з геном Ь. Точно так же ген а може виявитися в одній гамете з геном В або з геном b . Тому гібриди утворюють чотири типи гамет: Освіта всіх чотирьох типів гамет равновероятно, т. Е. Все вони утворюються в рівних кількостях. Вільне поєднання таких гамет в процесах запліднення закінчується утворенням 16 типів зигот, а значить, і нащадків (див. Рис. 3.4).
Олі розпадаються на чотири фенотипічних класу: домінантні за обома ознаками - 9 частин, домінантні по першому і рецесивні за другою ознакою - 3 частини, рецесивні по першому і домінантні по другому - 3 частини, рецесивні за обома ознаками - 1 частина. Генотипових класів 9: 1AABB, 2ААВb, 1AAbb, 1Aabb, 4AaBb, 2AaBB, 1aaBB, 2aaBb, 1aabb.
Полігібридне схрещування. Міркуючи аналогічно, можна уявити розщеплення при три- і полигибридном схрещуванні, т. Е. Коли батьки розрізняються по аллелям трьох і більше генів, а в F 1 утворюються три- і по дигетерозиготи. Співвідношення генотипових і фенотипових класів у F 2 три- і полигибридного схрещувань, а також число типів гамет (і число фенотипів) у гібридів F 1 визначаються простими формулами: при
моногібрідномсхрещуванні число типів гамет дорівнює 2, при дигибридном 4 (2 + 2), а при полигибридном - 2 n ; число генотипів одно відповідно 3,9 (3 2) і 3 n.
Спираючись на незалежність успадкування різних пар алелей, можна також будь-які складні розщеплення представити як добуток від відповідного числа незалежних моногіб- рідіих схрещуванні. Загальна формула визначення фенотипічних класів при полигибридном схрещуванні має вигляд (3: 1) n, де п дорівнює числу пар ознак, за якими йде розщеплення. Для моногібріда ця формула відповідно має вигляд (3: 1); дігібріда - 9: 3: 3: 1 або (3: 1) 2; трігібріда - (3: 1) 3. Розщеплення за генотипом має вигляд (1: 2; 1) n, де п - число, що розщеплюються пар алелей.
Відомо, що кожен організм гетерозиготний за багатьма генами. Якщо припустити, що людина, у якого окремі пари хромосом містять не одну, а сотні пар алелей, гетерозиготен хоча б по 20 генам, то число типів гамет у такий полігетерозіго-ти складе 2 20 = 1 048 576. Ця цифра дає певне уявлення про потенційні можливості комбинативной мінливості. Тому кожна людина має неповторну індивідуальність. На Землі немає двох людей, абсолютно однакових по спадковості, за винятком однояйцевих близнюків.
Таким чином, третій закон Менделя (закон незалежного успадкування ознак) ще раз демонструє дискретний характер генетичного матеріалу. Це проявляється в незалежному комбінуванні алелей різних генів і в їх незалежному дей ності - фенотипическом вираженні.
Дискретність гена визначається тим, що він контролює присутність або відсутність окремої біохімічної реакції, від якої залежить розвиток або придушення певної ознаки організму. Очевидно, якщо кілька генів визначають якесь одне властивість або одна ознака (форма гребеня у курей, забарвлення очей у дрозофіли, довжина колоса у пшениці і т. Д.), Вони повинні взаємодіяти між собою. Звідси випливає, що поняття «успадкування ознак» вживається, швидше за все, як образний вислів, оскільки в дійсності, успадковуються не самі ознаки, а гени. Ознаки формуються в ході індивідуального розвитку організму, обумовлюються генотипом і впливом зовнішнього середовища.
1ААВВ, lAABb, 1AAbb, lAabb, AAaBb, 2AaBB, 1aaBB,
МЕНДЕЛЯ ЗАКОНИ, основні закономірності успадкування, відкриті Г. Менделем. У 1856-1863 рр. Мендель провів великі, ретельно сплановані досліди по гібридизації рослин гороху. Для схрещувань він відбирав константні сорти (чисті лінії), кожен з яких при самозапилення стійко відтворював в поколіннях одні і ті ж ознаки. Сорти розрізнялися альтернативними (взаємовиключними) варіантами якої-небудь ознаки, контрольованого парою алельних генів (алелей). Напр., Забарвленням (жовта або зелена) і формою (гладка або зморшкувата) насіння, довжиною стебла (довгий або короткий) і т. Д. Для аналізу результатів схрещувань Мендель застосував математичні методи, що дозволило йому виявити ряд закономірностей в розподілі батьківських ознак у нащадків. Традиційно в генетиці приймають три закони Менделя, хоча сам він формулював лише закон незалежного комбінування. Перший закон, або закон одноманітності гібридів першого покоління, стверджує, що при схрещуванні організмів, що розрізняються аллельними ознаками, в першому поколінні гібридів проявляється лише один з них - домінантний, а альтернативний йому, рецесивний, залишається прихованим (див. Домінантність, Рецесивність). Напр., При схрещуванні гомозиготних (чистих) сортів гороху з жовтою і зеленою забарвленням насіння у всіх гібридів першого покоління забарвлення була жовтою. Значить, жовте забарвлення - домінантна ознака, а зелена - рецесивний. Спочатку цей закон називали законом домінування. Незабаром було виявлено його порушення - проміжний прояв обох ознак, або неповне домінування, При якому, однак, зберігається однаковість гібридів. Тому сучасна назва закону точніше.
Другий закон, або закон розщеплення, говорить, що при схрещуванні між собою двох гібридів першого покоління (або при їх самозапилення) у другому поколінні проявляються в певному співвідношенні обидві ознаки вихідних батьківських форм. У разі жовтої і зеленої забарвлення насіння їх співвідношення було 3: 1, т. Е. Розщеплення за фенотипом відбувається так, що у 75% рослин забарвлення насіння домінантна жовта, у 25% - рецесивна зелена. В основі такого розщеплення лежить утворення гетерозиготних гібридами першого покоління в рівне ставлення гаплоїдних гамет з домінантними і рецесивними алелями. При злитті гамет у гібридів 2-го покоління утворюється 4 генотипу - два гомозиготних, несучих тільки домінантні і тільки рецесивні аллели, і два гетерозиготних, як у гібридів 1-го покоління. Тому розщеплення за генотипом 1: 2: 1 дає розщеплення за фенотипом 3: 1 (жовте забарвлення забезпечує одна домінантна гомозигота і дві гетерозиготи, зелену - одна рецессивная гомозигота).
Третій закон, або закон незалежного комбінування, стверджує, що при схрещуванні гомозиготних особин, які відрізняються за двома і більше парам альтернативних ознак, кожна з таких пар (і пар алельних генів) поводиться незалежно від інших пар, т. Е. І гени, і відповідні їм ознаки успадковуються в потомстві незалежно і вільно комбінуються у всіх можливих поєднаннях. Він заснований на законі розщеплення і виконується в тому випадку, якщо пари алельних генів розташовані в різних гомологічних хромосомах.
Часто як один із законів Менделя наводиться і закон чистоти гамет, який стверджує, що в кожну статеву клітину потрапляє лише один алельних ген. Але цей закон був сформульований НЕ Менделем.
Незрозумілий сучасниками, Мендель виявив дискретну ( «корпускулярну») природу спадковості і показав помилковість уявлень про «злитий» спадковості. Після перевідкриття забутих законів засноване на експериментах вчення Менделя отримало назву менделізм. Його справедливість була підтверджена хромосомної теорії спадковості.
Встановивши закономірності успадкування однієї ознаки (моногибридное схрещування), Мендель почав вивчати успадкування двох ознак, за які відповідають дві пари алельних генів. Схрещування, в якому беруть участь особи, що відрізняються по двох парах алелей, називають дигибридное схрещування.
Оскільки кожен організм характеризується дуже великим числом ознак, а число хромосом обмежена, то кожна з них повинна нести велике число генів. Результати дигибридного схрещування залежать від того, чи лежать гени, що визначають розглянуті ознаки, в одній хромосомі або в різних. При дигибридном схрещуванні Мендель вивчав успадкування ознак, за які відповідають гени, що лежать, як з'ясувалося значно пізніше, в різних хромосомах.
Незалежне успадкування. Якщо в дигибридном схрещуванні гени знаходяться в різних парах хромосом, то пари ознак успадковуються незалежно один від одного.
Розглянемо досвід Менделя, в якому він вивчав незалежне успадкування ознак у гороху. Одне з схрещується рослин мало гладкі жовті насіння, інше - зморшкуваті зелені (рис. 37). У першому поколінні всі гібридні рослини мали гладкі жовті насіння. У другому поколінні відбулося розщеплення: 315 насіння було гладких жовтих, 108 - гладких зелених, 101 - зморшкуватих жовтих, 32 - зморшкуватих зелених. Таким чином, в F 2 виявлено чотири фенотипу в співвідношенні, близькому до 9 жовтим гладким насіння (А-В-), 3 жовтим зморшкуватим (А-bb), 3 зеленим гладким (ааВ-) і 1 зеленому зморшкуватому (ааbb), де знак «-» означає, що можлива присутність як алелі А, так і а; як В, так і b. У стислому вигляді розщеплення в F 2 можна записати так: 9 А-В-; 3 А-bb; 3 ааВ-; 1 aabb.
Мал. 37. Механізм успадкування забарвлення і форми насіння у гороху при дигибридном схрещуванні. решітка Пеннета
Запишемо схрещування таким чином, щоб було очевидно розташування генів в хромосомах:
При утворенні гамет у особин F 1 можливі чотири комбінації двох пар алелів. Механізм цього процесу показаний на малюнку 38. Аллели одного гена, як ви вже знаєте, завжди потрапляють в різні гамети. Розбіжність однієї пари генів не впливає на розбіжність генів іншої пари.
Якщо в мейозі хромосома з геном А відійшла до одного полюса, то до цього ж полюсу, т. е. в ту ж гамету, може потрапити хромосома як з геном В, Так і з геном b. Отже, з однаковою ймовірністю ген А може виявитися в одній гамете і з геном В, І з геном b. Обидві події рівноймовірно. Тому скільки буде гамет АВ, Стільки ж і гамет аb. Таке ж міркування справедливо і для гена а, Т. Е. Число гамет аВ завжди дорівнює числу гамет ab. В результаті незалежного розподілу хромосом в мейозі гібрид
утворює чотири типи гамет: АВ, Аb, аВ і ab в рівних кількостях. Це явище було встановлено Г. Менделем і названо законом незалежного розщеплення або третім законом Менделя.
Він формулюється так: розщеплення по кожній парі генів йде незалежно від інших пар генів.
Незалежне розщеплення можна зобразити у вигляді таблиці (див. Рис. 37). На ім'я генетика, вперше який запропонував цю таблицю, вона названа гратами Пеннета. Оскільки в дигибридном схрещуванні при незалежному успадкуванні утворюються чотири типи гамет, кількість типів зигот, що утворюються при випадковому злиття цих гамет, одно 4x4, т. Е. 16. Рівно стільки клітин в решітці Пеннета. внаслідок домінування А над а і В над b різні генотипи мають однаковий фенотип. Тому кількість фенотипів одно тільки чотирьом. Наприклад, в 9 клітинах решітки Пеннета з 16 можливих поєднань розташовані комбінації, які мають однаковий фенотип - жовті гладкі насіння. Генотипи, що визначають даний фенотип, такі: 1ААВВ: 2AАВЬ: 2AаВВ: 4АаВЬ.
Мал. 38. Незалежне розщеплення кожної пари генів
Число різних генотипів, що утворюються при дигибридном схрещуванні, одно 9. Кількість фенотипів в F 2 при повному домінуванні дорівнює 4. Отже, дигибридное схрещування є два незалежно йдуть моногібрідних схрещування, результати яких як би накладаються один на одного.
На відміну від другого закону, справедливого завжди, третій закон застосовується лише до випадків незалежного успадкування, коли досліджувані гени розташовані в різних парах гомологічних хромосом.
Статистичний характер законів Г. Менделя. Нехай в схрещуванні Аа x Аа отримано тільки чотири нащадка. Чи можна точно передбачити генотип кожного з них? Неправильно думати, що співвідношення неодмінно дорівнюватиме 1АА: 2Аа: 1аа. Може трапитися так, що всі чотири нащадка матимуть генотип АА або Аа. Можливо і будь-яке інше співвідношення, наприклад три особини з генотипом Аа і одна - аа. Чи означає це, що закон розщеплення в даному випадку порушується? Ні, закон розщеплення не може бути похитнулася результатами схрещувань, в яких виявлено відхилення від очікуваного співвідношення, в нашому випадку 1: 2: 1. Причина даного явища полягає в тому, що закони генетики носять статистичний характер. Це означає, наприклад, що співвідношення фенотипів нащадків 3: 1, очікуваних в схрещуванні гетерозигот, буде виконуватися тим точніше, чим більше нащадків. Під час експерименту зі схрещування сортів гороху з жовтими і зеленими насінням Г. Мендель в F 2 отримав дуже велику кількість насіння і тому розщеплення виявилося 3,01: 1, т. Е. Близько до теоретично очікуваному.
Точне виконання співвідношень 3: 1, 9: 3: 3: 1 і інших можливо лише при великій кількості досліджуваних гібридних особин.
Коли Мендель ставив свої досліди, науці ще нічого не було відомо ні про хромосомах і генах, ні про митозе і мейозі. Незважаючи на це, Мендель, точно врахувавши і обдумавши результати розщеплення, зрозумів, що кожна ознака визначається окремим спадковим фактором і фактори ці передаються з покоління в покоління за певними законами, які він сформулював.
- У чому полягає сенс третього закону Менделя? Які зв'язки між другим і третім законами Менделя?
- Які цитологічні основи дигибридного схрещування?
- Яке розщеплення за генотипом і фенотипом виникає, якщо гібриди другого покоління дигибридного схрещування (див. Рис. 37) будуть розмножуватися самозапиленням?
- Які виникнуть розщеплення за генотипом і фенотипом, якщо кожен з дев'яти генотипів другого покоління дигибридного схрещування буде схрещений з aabb?
- Згадайте, скільки генотипів виникне в F 2 при моногибридном, дигибридном схрещування. Скільки генотипів буде в F 2 при трігібрідного схрещуванні? Спробуйте вивести загальну формулу числа генотипів в F 2 для полигибридного схрещування.
- У томатів округла форма плодів (А) домінує над грушоподібної (а), червоне забарвлення плодів (В) - над жовтою (b). Рослина з округлим червоними плодами схрещені з рослиною, що володіє грушоподібними жовтими плодами. У потомстві 25% рослин дають округлі червоні плоди, 25% - грушоподібні червоні плоди, 25% - округлі жовті плоди, 25% - грушоподібні жовті плоди (відношення 1: 1: 1: 1). Які генотипи батьків і нащадків? Рішення завдання дивіться в кінці підручника.
- У родині народився блакитноокий темноволосий дитина, схожий за цими ознаками на батька. Мати - кароока темноволоса; бабуся по материнській лінії - блакитноока темноволоса; дідусь - кароокий світловолосий; бабуся і дідусь по батьківській лінії - кароокі темноволосі. Визначте ймовірність народження в цій сім'ї блакитноокого білявого дитини. Карий колір очей домінує над блакитним, темний колір волосся - над світлим.
дигибридное схрещування
Сутність дигибридного схрещування. Організми відрізняються за багатьма генами і, як наслідок, за багатьма ознаками. Щоб одночасно проаналізувати успадкування декількох ознак, необхідно вивчити успадкування кожної пари ознак окремо, не звертаючи уваги на інші пари, а потім зіставити і об'єднати всі спостереження. Саме так і вчинив Мендель.
Схрещування, при якому батьківські форми відрізняються по двох парах альтернативних ознак (по двох парах алелей), називається дигибридном. Гібриди, гетерозиготні за двома генами, називають дігетерозіготнимі, а в разі відхилення їх за трьома і багатьма генами - три- і полігетерозіготнимі відповідно.
Результати дигибридного і полигибридного схрещування залежать від того, розташовуються гени, що визначають розглянуті ознаки, в одній хромосомі або в різних.
Незалежне успадкування (третій закон Менделя). Для дигибридного схрещування Мендель використовував гомозиготні рослини гороху, що розрізняються одночасно по двом парам ознак. Одне з схрещується рослин мало жовті гладкі насіння, інше - зелені зморшкуваті (рис. 3.3).
Рис 3.3. Дигибридное схрещування рослин гороху, що розрізняються за формою і забарвленням насіння.
Всі гібриди першого покоління цього схрещування мали жовті гладкі насіння. Отже, домінуючими виявилися жовте забарвлення насіння над зеленою і гладка форма над зморшкуватою. Позначимо аллели жовтого забарвлення А, зеленої - а, гладкою форми- В, морщіністой- b. Гени, що визначають розвиток різних пар ознак, називаються неаллельпимі і позначаються різними літерами латинського алфавіту. Батьківські рослини в цьому випадку мають генотипи АА ВВ і aabb, а генотип гібридів F 1 - АаВb, т. е. є дігетерозіготним.
У другому поколінні після самозапилення гібридів F 1 відповідно до закону розщеплення знову з'явилися зморшкуваті і зелені насіння. При цьому спостерігалися такі поєднання ознак: 315 жовтих гладких, 101 жовте зморшкувате, 108 зелених гладких і 32 зелених зморшкуватих насіння. Це співвідношення дуже близько до співвідношення 9: 3: 3: 1.
Щоб з'ясувати, як поводиться кожна пара алелів в потомстві дигетерозиготи, доцільно провести окремий облік кожної пари ознак - за формою і забарвленням насіння. З 556 насіння Менделем отримано 423 гладких і 133 зморшкуватих, а також 416 жовтих і 140 зелених. Таким чином, і в цьому випадку співвідношення домінантних і рецесивних форм по кожній парі ознак свідчить про моногибридном розщепленні за фенотипом 3: 1. Звідси випливає, що дигибридное розщеплення являє собою два незалежно йдуть моногібрідних розщеплення, які як би накладаються один на одного.
Проведені спостереження свідчать про те, що окремі пари ознак поводяться в спадкуванні незалежно. У цьому сутність третього закону Менделя — закону незалежного успадкування ознак, або незалежного комбінування генів.
Він формулюється так: кожна пара алельних генів (і альтернативних ознак, контрольованих ними) успадковується незалежно один від одного.
Закон незалежного комбінування генів становить основу комбинативной мінливості (Див. § 3.4), що спостерігається при схрещуванні у всіх живих організмів. Відзначимо також, що на відміну від першого закону Менделя, який справедливий завжди, другий закон дійсний тільки для генів, локалізованих в різних парах гомологічних хромосом. Це обумовлено тим, що негомологічної хромосоми комбінуються в клітці незалежно один від одного, що було доведено не тільки при вивченні ха-
рактера успадкування ознак, але і прямим цитологічним методом. Поведінка хромосом при дигибридном схрещуванні показано на рис. 3.4.
Цитологічні основи ді гібридного схрещування. Як відомо, в профазі I мейозу гомологічні хромосоми кон'югі-ють, а в анафазе одна з гомологічних хромосом відходить до одного полюса клітини, а інша - до іншого. При розбіжності до різних полюсів негомологічної хромосоми комбінуються вільно і незалежно один від одного. При заплідненні в зиготі відновлюється диплоїдний набір хромосом і гомологічні хромосоми, які опинилися в процесі мейозу в різних статевих клітинах батьків, з'єднуються знову.
Припустимо, що кожна хромосома містить тільки один ген. Паличкоподібні хромосоми несуть аллель A або а , сферичні -У або b , т. е. ці дві пари алелей знаходяться в негомологічних хромосомах (див. рис. 3.4).
Рис 3.4. Цитологічні основи розщеплення ознак прі.дігіб-Рідний схрещуванні.
гомозиготні батьки (ААВВ і aabb) формують тільки один тип гамет з домінантними (АВ) або з рецесивними (Ab) алелями. При злитті таких гамет утворюється однакове перше покоління гібридів - гібрид дигетерозигот (АаВb), але так як у нього присутні гени А і B, то за фенотипом він схожий з одним з батьків.
У тих випадках, коли необхідно вказати, що ті чи інші гени знаходяться в гомологічних хромосомах, в генетичних формулах зигот хромосоми прийнято зображати у вигляді двох рисок або однієї із зазначенням обох алелей гена. Формула дигетерозиготи може бути записана так:. Оскільки гамети містять тільки по одній з гомологічних хромосом і відповідно по одному аллели кожного гена, то їх формули можуть бути записані так: і т. Д.
Надалі у гібридних організмів ло причини випадковості розбіжності батьківських і материнських хромосом кожної пари в процесі мейозу ген А може потрапити в одну гамету з геном В або з геном Ь. Точно так же ген а може виявитися в одній гамете з геном В або з геном b . Тому гібриди утворюють чотири типи гамет: Освіта всіх чотирьох типів гамет равновероятно, т. Е. Все вони утворюються в рівних кількостях. Вільне поєднання таких гамет в процесах запліднення закінчується утворенням 16 типів зигот, а значить, і нащадків (див. Рис. 3.4).
Олі розпадаються на чотири фенотипічних класу: домінантні за обома ознаками - 9 частин, домінантні по першому і рецесивні за другою ознакою - 3 частини, рецесивні по першому і домінантні по другому - 3 частини, рецесивні за обома ознаками - 1 частина. Генотипових класів 9: 1AABB, 2ААВb, 1AAbb, 1Aabb, 4AaBb, 2AaBB, 1aaBB, 2aaBb, 1aabb.
Полігібридне схрещування. Міркуючи аналогічно, можна уявити розщеплення при три- і полигибридном схрещуванні, т. Е. Коли батьки розрізняються по аллелям трьох і більше генів, а в F 1 утворюються три- і по дигетерозиготи. Співвідношення генотипових і фенотипових класів у F 2 три- і полигибридного схрещувань, а також число типів гамет (і число фенотипів) у гібридів F 1 визначаються простими формулами: при
моногібрідномсхрещуванні число типів гамет дорівнює 2, при дигибридном 4 (2 + 2), а при полигибридном - 2 n; число генотипів одно відповідно 3,9 (3 2) і 3 n.
Спираючись на незалежність успадкування різних пар алелей, можна також будь-які складні розщеплення представити як добуток від відповідного числа незалежних моногіб- рідіих схрещуванні. Загальна формула визначення фенотипічних класів при полигибридном схрещуванні має вигляд (3: 1) n, де п дорівнює числу пар ознак, за якими йде розщеплення. Для моногібріда ця формула відповідно має вигляд (3: 1); дігібріда - 9: 3: 3: 1 або (3: 1) 2; трігібріда - (3: 1) 3. Розщеплення за генотипом має вигляд (1: 2; 1) n, де п - число, що розщеплюються пар алелей.
Відомо, що кожен організм гетерозиготний за багатьма генами. Якщо припустити, що людина, у якого окремі пари хромосом містять не одну, а сотні пар алелей, гетерозиготен хоча б по 20 генам, то число типів гамет у такий полігетерозіго-ти складе 2 20 = 1 048 576. Ця цифра дає певне уявлення про потенційні можливості комбинативной мінливості. Тому кожна людина має неповторну індивідуальність. На Землі немає двох людей, абсолютно однакових по спадковості, за винятком однояйцевих близнюків.
Таким чином, третій закон Менделя (закон незалежного успадкування ознак) ще раз демонструє дискретний характер генетичного матеріалу. Це проявляється в незалежному комбінуванні алелей різних генів і в їх незалежному дей ності— фенотипическом вираженні.
Дискретність гена визначається тим, що він контролює присутність або відсутність окремої біохімічної реакції, від якої залежить розвиток або придушення певної ознаки організму. Очевидно, якщо кілька генів визначають якесь одне властивість або одна ознака (форма гребеня у курей, забарвлення очей у дрозофіли, довжина колоса у пшениці і т. Д.), Вони повинні взаємодіяти між собою. Звідси випливає, що поняття «успадкування ознак» вживається, швидше за все, як образний вислів, оскільки в дійсності, успадковуються не самі ознаки, а гени. Ознаки формуються в ході індивідуального розвитку організму, обумовлюються генотипом і впливом зовнішнього середовища.
1ААВВ, lAABb, 1AAbb, lAabb, AAaBb, 2AaBB, 1aaBB,
джерело : Н.А. Лемеза Л.В.Камлюк Н.Д. Лисов "Посібник з біології для вступників до ВНЗ"
1. Яке схрещування називається моногібрідним?
Відповідь. Моногібрідним називається схрещування, при якому батьківські форми відрізняються один від одного по одній парі контрастних, альтернативних ознак.
прикладами моногибридного схрещування можуть бути досліди, проведені Грегором Менделем: схрещування рослин гороху, що відрізняються один від одного однією парою альтернативних ознак: жовта і зелена забарвлення, гладка і зморшкувата поверхню насіння (перший закон Менделя - однаковість гібридів першого покоління).
2. Чи сильно розрізняється набір генів в клітинах кореня і клітинах листа однієї і тієї ж особи клена?
Відповідь. Набір генів в клітинах кореня і клітинах листа однієї і тієї ж особи клена відрізнятися не буде. Будь-яке квіткові рослини розвивається з однієї клітини - яйцеклітини шляхом ділення - мітозу. Тому всі клітини будуть містити однаковий набір хромосом, крім статевих клітин, суперечка і ендосперму.
Питання після § 41
1. Яке схрещування називається дигибридном?
Відповідь. Організми відрізняються за багатьма генами і, як наслідок, за багатьма ознаками. Щоб одночасно проаналізувати успадкування декількох ознак, необхідно вивчити успадкування кожної пари ознак окремо, не звертаючи уваги на інші пари, а потім зіставити і об'єднати всі спостереження. Саме так і вчинив Мендель.
Схрещування, при якому батьківські форми відрізняються по двох парах альтернативних ознак (по двох парах алелей), називається дигибридном. Гібриди, гетерозиготні за двома генами, називають дігетерозіготнимі, а в разі відхилення їх за трьома і багатьма генами - три- і полігетерозіготнимі відповідно.
Результати дигибридного і полигибридного схрещування залежать від того, розташовуються гени, що визначають розглянуті ознаки, в одній хромосомі або в різних.
2. У чому сутність закону незалежного успадкування ознак?
Відповідь. Незалежне успадкування (третій закон Менделя). Для дигибридного схрещування Мендель використовував гомозиготні рослини гороху, що розрізняються одночасно по двом парам ознак. Одне з схрещується рослин мало жовті гладкі насіння, інше - зелені зморшкуваті.
Всі гібриди першого покоління цього схрещування мали жовті гладкі насіння. Отже, домінуючими виявилися жовте забарвлення насіння над зеленою і гладка форма над зморшкуватою. Позначимо аллели жовтого забарвлення А, зеленої - а, гладкою форми - В, зморшкуватою - b. Гени, що визначають розвиток різних пар ознак, називаються неаллельпимі і позначаються різними літерами латинського алфавіту. Батьківські рослини в цьому випадку мають генотипи АА ВВ і aabb, а генотип гібридів F1 - АаВb, т. Е. Є дігетерозіготним.
У другому поколінні після самозапилення гібридів F1 відповідно до закону розщеплення знову з'явилися зморшкуваті і зелені насіння. При цьому спостерігалися такі поєднання ознак: 315 жовтих гладких, 101 жовте зморшкувате, 108 зелених гладких і 32 зелених зморшкуватих насіння. Це співвідношення дуже близько до співвідношення 9: 3: 3: 1.
Щоб з'ясувати, як поводиться кожна пара алелів в потомстві дигетерозиготи, доцільно провести окремий облік кожної пари ознак - за формою і забарвленням насіння. З 556 насіння Менделем отримано 423 гладких і 133 зморшкуватих, а також 416 жовтих і 140 зелених. Таким чином, і в цьому випадку співвідношення домінантних і рецесивних форм по кожній парі ознак свідчить про моногибридном розщепленні за фенотипом 3: 1. Звідси випливає, що дигибридное розщеплення являє собою два незалежно йдуть моногібрідних розщеплення, які як би накладаються один на одного.
Проведені спостереження свідчать про те, що окремі пари ознак поводяться в спадкуванні незалежно. У цьому сутність третього закону Менделя - закону незалежного успадкування ознак, або незалежного комбінування генів.
Він формулюється так: кожна пара алельних генів (і альтернативних ознак, контрольованих ними) успадковується незалежно один від одного.
Закон незалежного комбінування генів становить основу комбинативной мінливості, що спостерігається при схрещуванні у всіх живих організмів. Відзначимо також, що на відміну від першого закону Менделя, який справедливий завжди, другий закон дійсний тільки для генів, локалізованих в різних парах гомологічних хромосом. Це обумовлено тим, що негомологічної хромосоми комбінуються в клітці незалежно один від одного, що було доведено не тільки при вивченні характеру успадкування ознак, але і прямим цитологічним методом
3. У якому випадку закон незалежного успадкування ознак несправедливий?
Відповідь. Для випадків, коли гени, що відповідають за ці ознаки, зчеплені один з одним, т. Е. Перебувають на одній і тій же хромосомі.
4. Скільки фенотипів гороху спостерігав Г. Мендель у другому поколінні при дигибридном схрещуванні гороху?
Відповідь. Г. Мендель у другому поколінні при дигибридном схрещуванні гороху спостерігав 4 фенотипу: жовтий гладкий, жовтий зморшкуватий, зелений гладкий і зелений зморшкуватий.