Порівняльна морфологія та анатомія вивчає. Курсова робота: Порівняльна анатомія
АНАТОМІЯ ПОРІВНЯЛЬНА
звана також порівняльною морфологією, - вивчення закономірностей будови та розвитку органів шляхом зіставлення різних видів живих істот. Дані порівняльної анатомії – традиційна основа біологічної класифікації. Під морфологією розуміють як будову організмів, і науку про нього. Йдеться і про зовнішні ознаки, але набагато цікавіше і важливіше за внутрішні особливості. Внутрішні структури більш численні, які функції і взаємовідносини істотніше і різноманітніше. Слово "анатомія" грецького походження: приставка ana з коренем tom означає "розрізання". Спочатку цей термін вживали тільки щодо людського тіла, але зараз під ним розуміють розділ морфології, що займається вивченням будь-яких організмів на рівні органів та їх систем. Всі організми утворюють природні групи зі подібними анатомічними ознаками особин, що входять до них. Великі групи послідовно діляться більш дрібні, представники яких мають дедалі більше загальних характеристик. Давно відомо, що організми подібної анатомічної будови близькі і за своїм ембріональним розвитком. Однак іноді навіть суттєво різні види, наприклад черепахи і птиці, на ранніх стадіях індивідуального розвитку майже невиразні. Ембріологія та анатомія організмів настільки тісно корелюють між собою, що таксономісти (фахівці в галузі класифікації) при розробці схем розподілу видів за загонами та сімействами однаково використовують дані обох цих наук. Така кореляція не дивна, оскільки анатомічна будова – кінцевий результат ембріонального розвитку. Порівняльна анатомія та ембріологія є також основою вивчення еволюційних родоводів. Організми, що походять від загального предка, не тільки подібні до ембріонального розвитку, а й послідовно проходять у ньому стадії, що повторюють - щоправда, не з абсолютною точністю, але за загальними анатомічними особливостями - розвиток цього предка. В результаті порівняльна анатомія вкрай важлива для розуміння еволюції та ембріології. Порівняльна фізіологія також сягає своїм корінням в порівняльну анатомію і тісно пов'язана з нею. Фізіологія є вивчення функцій анатомічних структур; чим сильніша їх схожість, тим ближче вони за своєю фізіологією. Під анатомією зазвичай розуміють вивчення досить великих структур, помітних неозброєним оком. Мікроскопічну анатомію прийнято називати гістологією – це вивчення тканин та їх мікроструктур, зокрема клітин. Порівняльна анатомія вимагає розкриття (препарування) організмів і має справу насамперед з їхньою макроскопічною будовою. Хоча вона вивчає структури, розуміння зв'язків з-поміж них залучаються фізіологічні дані. Так, у вищих тварин розрізняють десять фізіологічних систем, діяльність кожної з яких залежить від однієї чи більше органів. Нижче ці системи розглядаються послідовно тварин різних груп. Насамперед порівнюються зовнішні особливості, а саме шкіра та її утворення. Шкіра - це свого роду "майстер на всі руки", що виконує найрізноманітніші функції; до того ж вона утворює зовнішню поверхню тіла, тому багато в чому доступна спостереженню без розтину. Наступна система – скелет. У молюсків, членистоногих та деяких панцирних хребетних він може бути як зовнішнім, так і внутрішнім. Третьою системою є мускулатура, що забезпечує рухи скелета. На четверте місце поставлено нервову систему, оскільки саме вона керує роботою мускулатури. Три наступні системи - травна, серцево-судинна та дихальна. Всі вони розміщені в порожнині тіла і так тісно пов'язані між собою, що деякі органи функціонують одночасно у двох із них або навіть у всіх трьох. Видільна та репродуктивна системи у хребетних також використовують деякі загальні структури; вони поміщені на 8-е та 9-е місця. Нарешті, дається порівняльний аналіз залоз внутрішньої секреції, що утворюють ендокринну систему. Порівняння інших залоз, наприклад, шкірних, проводиться в міру розгляду органів, при яких вони розміщені.
ПРИНЦИПИ ПОРІВНЯЛЬНОЇ АНАТОМІЇ
При порівнянні структур тварин корисно враховувати деякі загальні засади анатомії. Серед них особливо важливими вважаються такі: симетрія, цефалізація, сегментація, гомологія та аналогія.
Симетрією називають особливості розташування частин тіла стосовно будь-якої точки або осі. У біології розрізняють два основних типи симетрії - радіальну та двосторонню (білатеральну). У радіально симетричних тварин, наприклад кишковопорожнинних та голкошкірих, подібні частини тіла розташовані навколо центру, як спиці в колесі. Такі організми малорухливі або взагалі прикріплені до дна, а харчуються зваженими у воді харчовими об'єктами. При двосторонній симетрії її площина проходить вздовж тіла і ділить його на дзеркально подібні до правої та лівої частини. Дорсальна (верхня, або спинна) і вентральна (нижня, або черевна) сторони у двосторонньо-симетричної тварини завжди чітко різняться (втім, те саме справедливо і для форм з радіальною симетрією). Цефалізація називається домінування головного кінця тіла над хвостовим. Головний кінець зазвичай потовщений, розташований спереду у тварини, що рухається, і часто визначає напрямок його руху. Останньому сприяють майже завжди присутні на голові органи чуття: очі, щупальця, вуха тощо. З нею пов'язані також мозок, ротовий отвір, а нерідко і притаманні тварині засоби нападу та захисту (добре відомий виняток становлять бджоли). З іншого боку, показано, що фізіологічні процеси (обмін речовин) протікають тут інтенсивніше, ніж у інших частинах організму. Як правило, відокремлення голови супроводжується присутністю на протилежному кінці тіла хвоста. У хребетних хвіст вихідно був органом міграції у питній воді, але під час еволюції він став використовуватися й іншими способами. Сегментація характерна для трьох типів тварин: кільчастих хробаків, членистоногих та хордових. У принципі тіла цих двосторонньо-симетричних тварин складаються з низки подібних між собою частин – сегментів, або сомітів. Втім, хоча окремі кільця земляного черв'яка майже ідентичні один одному, навіть між ними є відмінності. Сегментація може бути не лише зовнішньою, а й внутрішньою. У цьому випадку системи органів усередині тіла розділені на подібні між собою частини, розташовані рядами відповідно до зовні помітних меж між сомітами. Сегментація хордових, мабуть, генетично не пов'язана з спостерігається у черв'яків і членистоногих, а виникла в ході еволюції незалежно. Двостороння симетрія, цефалізація та сегментація характерні для тварин, що швидко пересуваються у воді, на суші та в повітрі.
Гомологія та аналогія.Гомологічні органи тварин мають те саме еволюційне походження незалежно від виконуваної у цього виду функції. Це, наприклад, руки людини та крила птахів чи хвости риб та мавп, які однакові за походженням, але використовуються по-різному. Аналогічні структури подібні до виконуваних функцій, але мають різне еволюційне походження. Це, наприклад, крила комах та птахів чи ноги павуків та коней.
Дерма – це товста та відносно м'яка внутрішня тканина шкіри. Вона формується із середнього зародкового листка, мезодерми, забезпечує харчування епідермісу, містить нервові закінчення, кровоносні судини, нерідко багата на жирові відкладення. Тут же розташовуються основи волосся і пір'я, а також залози, що є вп'ячуванням епідермісу. Зазвичай шкіра більш-менш вільно облягає тіло і відокремлена від структур, що лежать під нею, шаром пухкої сполучної тканини - підшкірною клітковиною, що містить багато міжклітинників. Членистоногі мають зовнішній скелет, утворений клітинами ектодерми. Зовнішній шар періодично скидається внаслідок зростання тіла. У молюсків м'яка і часто покрита віями ектодерма зазвичай виділяє захисну вапняну раковину. Перша в еволюційному ряду тварина зі справжньою шкірою – ланцетник. Його епідерміс утворений єдиним шаром щільно упакованих кубічних клітин; проте клітини дерми дегенерують і зливаються, тому вона виглядає безструктурною, а шкіра в цілому - одношаровою.
Риби.Шкіра риб містить багато слизових залоз і зазвичай покрита численними лусками. Відомо кілька їх типів. Луски акул та близьких до них форм розвиваються на кшталт зубів і називаються плакоїдними. Луски сучасних кісткових риб утворюються з внутрішнього шару шкіри і бувають ктеноїдними (зубчастими, гребенеподібними) або циклоїдними (круглими).
Зачаток луски є вапняним відкладенням у шарі дерми. У міру зростання його край виходить назовні крізь епідерміс, так що луски налягають одна на одну подібно до черепиці. У деяких риб, наприклад американської панцирної щуки, луски не налягають одна на одну, а покривають тіло, як кахельні плитки. Вони називаються ганоїдними і збільшуються зі зростанням риби. На циклоїдних і ганоїдних лусах сезони інтенсивного зростання залишають шари, що нагадують річні кільця дерев.
Земноводні.Шкіра цих тварин - додатковий орган дихання: вона м'яка, волога і має густою мережею кровоносних судин. У ній знаходиться безліч слизових і отруйних залоз; характерні місцеві скупчення пігменту, що створюють маскувальне забарвлення. Усі земноводні у процесі зростання скидають зовнішній шар шкіри єдиним пластом. Принаймні на дуже ранніх стадіях розвитку водних личинок амфібій клітини їх ектодерма несуть вії, що сприяють локомоції та дихання. У зовнішньому шарі шкіри вперше відкладається кератин, що перешкоджає втраті вологи шляхом випаровування. Проте земноводні ще досягли значного прогресу у сенсі захисту від висушення і населяють більш-менш вологі місця. Шкіра деяких древніх земноводних містила великі кісткові пластини.
Плазуни.Головна властивість їхньої шкіри - здатність протистояти висиханню. Вона цілком покрита лусками, жорстка і суха, що пов'язано з пристосуванням до життя на суші, але буває еластичною, наприклад, у ящірок і змій. Крім того, вона може містити кісткові пластинки, утворюючи панцирний покрив, як у черепах або на спині та голові у крокодилів. Змії та ящірки скидають зовнішній шар шкіри єдиним пластом, а у черепах він сходить окремими клаптями. Шкірних залоз у плазунів мало. Пахкі залози знаходяться у деяких черепах на підборідді та по краях панцира, у алігаторів та крокодилів – на задній поверхні стегон та навколо клоаки, у ряду змій – поряд з отвором клоаки. Пазурі на пальцях вперше з'являються у деяких амфібій, але вони не відіграють істотної ролі. Всі рептилії, що мають кінцівки, крім морських черепах, мають добре розвинені кігті.
Птахи.Шкіру птахів не можна назвати міцною або щільною, але вона багата на жир. Шкірних залоз мало, але майже завжди є велика сальна (кіпчикова) заліза над основою хвоста. Поблизу зовнішнього отвору вуха можуть розташовуватися сірчані залози. Стопи птахів вкриті такими ж лусками, як у рептилій. Подібні за походженням та їх кігті.
Дзьоб.Рогові покриви щелеп у черепах та птахів утворені видозміненим зовнішнім шаром епідермісу. Схожа дзьоба була властива і деяким вимерлим динозаврам із класу рептилій. Серед птахів тукани скидають його поверхневі рогові шари, як рептилії шкіру при линянні. Дзьоби птахів різноманітні за формою та розмірами, що пов'язано з адаптацією до певного способу харчування. Передні кінцівки пернатих пристосовані для польоту, тому завдання, які зазвичай виконують кисті в інших тварин, перекладаються на дзьоб. Крім того, тварини з дзьобом позбавлені зубів. Він може бути використаний як зброя, для чищення оперення, при лазні, шлюбному залицянні, будівництві гнізда і т.д. Пір'я - це похідне луска рептилій і характерна особливість шкіри птахів. Подібно до луски, перо починає своє зростання у вигляді сполучнотканинного виступу (сосочка) коріуму. Однак він не сплощується, а витягується в циліндр, який, піднімаючись над епідермісом, розщеплюється вздовж однієї сторони і розвертається, утворюючи вільними краями борідки. Існують три головні типи пір'я: контурні, пухові та ниткоподібні. Контурне пір'я покриває все тіло і досягає найбільшого розміру на крилах і хвості. Пухові захищають пташенят, а у дорослих птахів утворюють теплоізоляційний шар під контурними. Порошковий пух, характерний для чапель та інших птахів, відрізняється крихкими борідками, які розсипаються в пудру, використовувану під час чищення оперення. Ниткоподібні пір'я розташовуються разом з пуховими під контурними і можуть виступати на поверхню поблизу кутів рота, утворюючи чутливі волоски. Наприклад, з ниткоподібного пір'я складається бахромчаста борода індички.
Типове контурне перо включає 6 складових частин: очин, який занурений у шкіру та закріплює в ній перо; стрижень, що являє собою продовження чину і головну вісь пера; плоске опахало зі з'єднаних один з одним борідок; придаткове перо, що відходить поблизу місця з'єднання стрижня з очином; нижній пупок - отвір у підставі очина; верхній пупок - другий отвір біля основи придаткового пера, що пропускає повітря всередину порожнього стрижня і з нього назовні.
Ссавці.У ссавців шкіра, зазвичай, досить слабко пов'язані з тілом товстим і еластичним шаром підшкірної клітковини. Вона містить численні залози, наприклад молочні, сальні, потові та пахучі. Залози трьох останніх категорій можуть бути дуже численними. Молочні залози, характерні для ссавців, - це великі структури, що служать для вигодовування дитинчат. Зазвичай вони розташовані двома рядами з боків нижньої сторони тулуба, але можуть бути згруповані між задніми кінцівками, як, наприклад, у корів, коней та багатьох інших травоїдних звірів, або розміщені попереду, на рівні грудної клітки, як у слонів, мавп та людини. Волосся є другою унікальною особливістю шкіри ссавців. Волосяний покрив відсутній тільки в деяких їх водних форм, наприклад, китів і сирен (у останніх розвинені лицьові щетинки). У ряду звірів, наприклад слонів і панголінів, волосся дуже рідкісне; в залежності від виду вони варіюють по товщині - від ніжного хутра у бобра до довгих голок у дикобраза. Волосяний покрив служить для термоізоляції та захисту від пошкоджень. Крім того, волосся може бути спеціалізоване для виконання особливих функцій; наприклад, на морді у багатьох звірів знаходяться дотичні волоски ("вуси"), звані вібрісами.
Роги.У жирафів, оленів і порожніх роги є кісткові вирости на лобових кістках черепа, вкриті шкірою або її похідними. У жирафів вони завжди одягнені шкірою, а в оленів у міру зростання гілкуються і врешті-решт втрачають шкірну оболонку. Роги носорогів і луски панголінів утворені масою волосся, що злилося. У полорогих, наприклад корів і антилоп, а також у американського вілрогога роги покриті кератиновими (роговими) чохлами, похідними рогового шару епідермісу. У вілолога ці чохли, а в оленів роги цілком щорічно скидаються і відростають знову.
Пазурі.У ссавців пазурі досягають вершини свого розвитку та різноманітності. Нігті мавп і людини і копита великих рослиноїдних звірів - це видозмінені пазурі.
СКЕЛЕТНА СИСТЕМА
Скелет підтримує, захищає та з'єднує частини тіла тварини. Він буває різних типів та утворений різними матеріалами.
Безхребетні.Серед найпростіших радіолярії мають складний, геометрично правильний крем'яний скелет, а форамініфери захищені вапняними раковинами своєрідної форми. Скелети губок можуть бути побудовані з трьох різних матеріалів: вапна, рогоподібного білка спонгіна та кремнезему. Вапно і спонгін іноді комбінуються, але у скляних губок кістяк чисто крем'яний. У кишковопорожнинних кістяків зустрічається рідко, якщо не вважати коралів, у яких він утворений як зовнішніми, так і внутрішніми вапняними структурами. Вапняки коралових рифів - це переважно відкладення скелетів відмерлих коралів. У всіх примітивних груп кістяк виконує підтримуючу та захисну роль, але не використовується для локомоції. Плоскі та круглі черв'яки його позбавлені. Деякі кільчасті черв'яки живуть у вапняних трубках, утворених їх власними виділеннями. У хробаків різних типів зустрічаються щетинки, які вважаються структурними структурами. Вапняні раковини молюсків - це переважно зовнішні утворення; виняток становить внутрішня раковина каракатиці. Слимаки та восьминоги скелета позбавлені. Для членистоногих характерний складовий скелет, що покриває зовні все їхнє тіло, включаючи антени (усики) та ноги. Він складається з вуглеводу хітину, а у ракоподібних може містити велику кількість кальцію. Хітиновий панцир, що розвивається в ембріогенезі з ектодерми, є мертвим утворенням і рости не може, тому, збільшуючись у розмірах, всі членистоногі періодично скидають зовнішній шар скелета (линяють). Круглі черви в міру зростання також неодноразово змінюють свій жорсткий зовнішній покрив, званий кутикулою.
Хребетні.Скелет хребетних утворений не тільки кістками: він включає хрящ і сполучну тканину, а іноді до його складу входять різні шкірні утворення. У хребетних прийнято виділяти осьовий скелет (череп, хорда, хребет, ребра) та скелет кінцівок, що включає їх пояси (плечовий та тазовий) та вільні відділи. У ланцетників є хорда, але ні хребців, ні кінцівок немає. Змії, безногі ящірки та черв'яги позбавлені кістяка кінцівок, хоча в деяких видів перших двох груп зберігаються їхні рудименти. У вугрів черевні плавці, що відповідають заднім кінцівкам, зникли. У китів та сирен жодних зовнішніх ознак задніх ніг також не залишилося.
Череп. За походженням розрізняють три категорії кісток черепа: хрящ, що заміщають, покривні (накладні, або шкірні) і вісцеральні. Безхребетні позбавлені структури, яку можна порівняти з черепом хребетних. У напівхордових, оболочників та головохордових жодних ознак черепа немає. У круглоротих череп хрящовий. У акул та їхніх родичів у ньому, можливо, колись були присутні кістки, але зараз його коробка є єдиним монолітом з хряща без швів між елементами. У кісткових риб у черепі більше різних кісток, ніж у представників будь-якого іншого класу хребетних. У них, як і всіх вищих груп, центральні кістки голови закладаються в хрящі і заміщають його, а отже, гомологічні хрящовому черепу акул. Покривні кістки виникають як вапняні відкладення у дермальному шарі шкіри. У деяких древніх риб вони являли собою пластини панцира, що захищає мозок, черепно-мозкові нерви і органи чуття, що знаходяться на голові. У всіх вищих форм ці пластини мігрували в глибину, включилися до вихідного хрящового черепа і утворили нові кістки, тісно пов'язані з заміщають. Багато зовнішні кістки черепа походять з дермального шару шкіри. Вісцеральні елементи черепа - похідні хрящових зябрових дуг, що виникли в стінках глотки при розвитку у хребетних зябер. У риб дві перші дуги видозмінилися і перетворилися на щелепний та під'язичний апарат. У типових випадках у них зберігаються ще 5 зябрових дуг, але в деяких пологів їх кількість скоротилася. У примітивної сучасної акули семижаберника (Heptanchus) позаду щелепної та під'язичної дуг зябрових дуг цілих сім. У кісткових риб щелепні хрящі облицьовані численними покривними кістками; останні утворюють також зяброві кришки, що захищають ніжні зяброві пелюстки. У ході еволюції хребетних вихідні хрящі щелеп неухильно редукувалися, доки зникли повністю. Якщо у крокодилів залишок первісного хряща в нижній щелепі облицьовують 5 парних покривних кісток, то у ссавців із них залишається лише одна – зубна, яка повністю формує скелет нижньої щелепи. Череп стародавніх амфібій містив важкі покривні пластинки і був схожий у цьому відношенні на типовий череп кістеперих риб. У сучасних земноводних як накладні, так і кістки, що замінюють, сильно редуковані. У черепі жаб і саламандр їх менше, ніж в інших хребетних з кістковим скелетом, причому в останній групі багато елементів залишаються хрящовими. У черепах і крокодилів кістки черепа численні та щільно зрощені між собою. У ящірок і змій вони відносно невеликі, причому зовнішні елементи розділені широкими проміжками, як жаби або жаби. У змій права і ліва гілки нижньої щелепи дуже вільно з'єднані між собою і з черепною коробкою еластичними зв'язками, що дозволяє цим рептиліям ковтати відносно великий видобуток. У птахів кістки черепа тонкі, але дуже жорсткі; у дорослих особин вони зрослися настільки повно, що кілька швів зникли. Дуже великі очні западини; дах щодо величезної мозкової коробки утворена тонкими покривними кістками; легкі щелепи покриті роговими чохлами. У ссавців череп важкий і містить потужні щелепи із зубами. Залишки хрящових щелеп перемістилися в середнє вухо і утворили його кісточки - молоточок та ковадло.
У птахів та рептилій череп причленовується до хребта за допомогою одного свого виростка (суглобового горбка). У сучасних амфібій і всіх ссавців для цього використовуються два виростки, розташовані з боків від спинного мозку. Хребет, або хребетний стовп, є у всіх хордових, за винятком безчерепних та оболочників. В ембріональному розвитку йому завжди передує хорда, яка зберігається довічно у ланцетника та круглоротих. У риб вона оточується хребцями (у акул та їхніх найближчих родичів – хрящовими) і виглядає чітко. У ссавців зберігаються лише рудименти хорди у міжхребцевих дисках. Хорда не перетворюється на хребці, а замінюється ними. Вони виникають у ході ембріонального розвитку як вигнуті пластинки, що поступово оточують хорду кільцями і в міру зростання майже повністю її витісняють. У типовому хребті розрізняють 5 відділів: шийний, грудний (відповідний грудній клітині), поперековий, крижовий та хвостовий. Число шийних хребців сильно варіює залежно від групи тварин. У сучасних амфібій такий хребець лише один. У дрібних птахів хребців може бути всього 5, а у лебедів – до 25. У мезозойської морської рептилії плезіозавра було 72 шийні хребці. У ссавців майже завжди 7; виняток становлять лінивці (від 6 до 9). У китоподібних та ламантинів шийні хребці частково злиті та укорочені відповідно до укорочення шиї (на думку ряду фахівців, у ламантинів їх всього 6). Перший шийний хребець називається атлантом. У ссавців та амфібій на ньому дві суглобові поверхні, до яких входять потиличні виростки. У ссавців другий шийний хребець (епістрофей) утворює вісь, де обертаються атлант і череп. До грудних хребців зазвичай приєднані ребра. У птахів їх близько п'яти, у ссавців 12 чи 13; у змій дуже багато. Тіла цих хребців зазвичай малі, а остисті відростки верхніх дуг довгі і нахилені назад. Поперекових хребців зазвичай від 5 до 8; у більшості рептилій і всіх птахів та ссавців вони не несуть ребер. Остисті та поперечні відростки поперекових хребців дуже потужні і, як правило, спрямовані вперед. У змій та багатьох риб ребра причленовані до всіх тулубових хребців, і межу між грудним та поперековим відділами провести важко. У птахів поперекові хребці злиті з крижовими, утворюючи складний криж, що робить їх спину жорсткішою, ніж у інших хребетних, виключаючи черепах, у яких грудний, поперековий та крижовий відділи з'єднані з панцирем. Число крижових хребців варіює від одного у амфібій до 13 у птахів. Будова хвостового відділу теж дуже різноманітна; у жаб, птахів, людиноподібних мавп і людини він містить всього кілька хребців, що частково або повністю злилися, а у деяких акул - до двохсот. Ближче до кінця хвоста хребці втрачають дуги та представлені одними тілами.
Ребра вперше з'являються у акул у вигляді маленьких хрящових відростків у сполучній тканині між м'язовими сегментами. У кісткових риб вони кісткові та гомологічні гемальним дугам, розташованим знизу на хвостових хребцях. У чотирилапих тварин такі ребра "риб'ячого" типу, звані нижніми, заміщаються верхніми і використовуються при диханні. Вони закладаються в тих же сполучнотканинних перегородках між м'язовими блоками, що і у риб, але розташовуються в стінці тіла вище.
Скелет кінцівок.Кінцівки чотирилапих розвинулися з парних плавців кистеперих риб, у скелеті яких були елементи, гомологічні кісткам плечового та тазового пояса, а також передніх та задніх ніг. Спочатку в плечовому поясі було принаймні п'ять окремих окостенінь, проте у сучасних тварин їх зазвичай лише три: лопатка, ключиця та коракоїд. Майже у всіх ссавців коракоїд редукований, приріс до лопатки або взагалі відсутній. У деяких звірів лопатка залишається єдиним функціональним елементом плечового пояса. Тазовий пояс включає три кістки: здухвинну, сідничну та лобкову. У птахів та ссавців вони повністю злилися між собою, в останньому випадку утворивши т.зв. безіменну кістку. У риб, змій, китів і сирен тазовий пояс не прикріплений до хребта, в якому немає типових крижових хребців. У деяких тварин як плечовий, так і тазовий пояс включають додаткові кістки. Кістки передньої вільної кінцівки у чотирилапих у принципі такі самі, що й у задній, але називаються по-іншому. У передній кінцівці, якщо рахувати від тулуба, спочатку йде плечова кістка, за нею променева та ліктьова кістки, потім зап'ясткові, п'ясткові та фаланги пальців. У задній кінцівці їм відповідають стегнова, потім велика і мала гомілкові, передплюсневі, плюсневі кістки та фаланги пальців. Початкове число пальців – по 5 на кожній кінцівці. У амфібій на передніх лапах лише по 4 пальці. У птахів передні кінцівки перетворені на крила; кістки зап'ястя, п'ясті та пальців скорочені в кількості та частково зрощені між собою, на ногах втрачено п'ятий палець. У коней залишився лише середній палець. Корови та їхні найближчі родичі спираються на третій та четвертий пальці, а решта втрачена чи редукована. Копитні тварини пересуваються на кінчиках пальців і називаються фалангоходящими. Кішки та багато інших звірів при ходьбі спираються на всю поверхню пальців і відносяться до типу пальця. Ведмеді і людина під час руху притискають до ґрунту всю підошву і називаються стопоходящими.
Зовнішній скелет.У хребетних всіх класів однак представлений зовнішній скелет. Головні пластини у щиткових (вимерлих безщелепних), древніх риб і амфібій, так само як луски, пір'я та волосся вищих чотирилапих, являють собою шкірні утворення. Такий же за походженням панцир черепах – високо спеціалізована скелетна освіта. Їхні шкірні кісткові пластинки (остеодерми) наблизилися до хребців та ребрів і злилися з ними. Примітно те, що плечовий та тазовий пояси паралельно цьому змістилися всередину грудної клітки. У гребені на спині у крокодилів та панцирі броненосців знаходяться кісткові пластинки того ж походження, що і панцир черепах.
М'язова система
Головна функція м'язової системи - наводити на рух частини скелета; відповідні м'язи називаються скелетними. Однак існують і інші їх типи та функції. Скорочуючись, м'язи створюють зусилля, що тягне, штовхати вони не можуть. При цьому вони стають товстішими і коротшими, але обсяг їх помітно не змінюється. Робота м'язів керується нервовою системою і може бути довільною чи мимовільною. Скелетна мускулатура відноситься до довільного типу.
Типи м'язів.У хребетних розрізняють три категорії м'язової тканини: поперечносмугасту, серцеву і гладку. Поперечносмугасті м'язи, що утворюють основну по масі тканину організму, діють довільно. Вони пов'язані зі скелетом, скорочуються з великою швидкістю та силою, але при тривалій роботі завжди втомлюються та вимагають відпочинку. За своєю природою вони сегментарні, а за кольором можуть бути червоними, як яловичина, або світлими ("білими"), як у риб і в "комку" у курей. Їхні волокна багатоядерні і зібрані в пучки, оточені сполучнотканинною плівкою, званою перимизієм. Гладкі м'язи не прикріплені до кістяка; вони розташовуються в стінках кровоносних судин, травного тракту та в дермальному шарі шкіри. Ці м'язи позбавлені поперечних смуг, скорочуються мимовільно, повільно і слабко, проте не знають втоми. Їхні клітини одноядерні і не згруповані в пучки, оточені перимизієм. Щодо цього вони нагадують м'язові клітини нижчих безхребетних. Серцевий м'яз (міокард) утворена клітинами, що розвиваються з тієї ж самої ембріональної тканини, що і клітини гладком'язів кровоносних судин, але тут вони багатоядерні, червоного кольору і здатні швидко і сильно скорочуватися. У нижчих хребетних вони дещо витягнуті, а вищих широкі і з'єднані перемичками в узкопетлисту мережу.
Безхребетні.Важко сказати, коли виникла мускулатура під час еволюції тваринного царства. У клітинах найпростіших, губок та кишковопорожнинних зустрічаються скорочувальні волокна, але спеціалізовані м'язові клітини з'являються лише у плоских та круглих черв'яків. У всіх безхребетних рівня молюсків вони позбавлені поперечної смугастість і нагадують клітини гладкої мускулатури хребетних. Скорочуються вони не дуже й завжди відносно повільно. Виняток тут становлять молюски: м'язи-замикачі у двостворок можуть розглядатися як скелетні. Розвинена мускулатура властива кільчастим хробакам, особливо земляним. У стінці їх тіла знаходяться кільцеві м'язи, які зменшують його діаметр, і поздовжні, що його вкорочують. Тут же знаходяться мікроскопічні м'язи (у кожному сегменті тіла їх 4 пари), що рухають щетинками і здатні встромляти їх у ґрунт. Земляний черв'як повзе характерним йому способом з допомогою скорочень всіх трьох категорій м'язів - кільцевих, поздовжніх і мікроскопічних. Чудова поперечносмугаста мускулатура, здатна до швидкого і потужного скорочення, характерна для членистоногих. Літальні м'язи у деяких комах - найшвидше з усіх відомих: вони перевершують у цьому сенсі навіть аналогічні м'язи колібрі. Цікаво відзначити, що скелетна мускулатура членистоногих управляє рухами зовнішнього скелета, перебуваючи всередині нього, під його захистом.
Хребетні.М'язи хребетних можна розділити на п'ять груп залежно від ембріонального походження: сегментарні (скелетні), вісцеральні, очні, шкірні та мускулатуру бранхіомерів. Сегментарні м'язи ніколи не перетинають середню лінію черева; вони розташовані пластами, що налягають один на одного, з боків тіла відповідно до вихідних сегментів, або сомітів, ембріона. З цих осьових блоків розвивається і м'язи кінцівок. У ланцетників, круглоротих та риб сегментарні м'язи залишаються у своєму вихідному та найбільш елементарному стані. У плавцях риб вони влаштовані просто і складаються здебільшого з піднімачів та опускачів. У кінцівках чотирилапих вони численні та різноманітні за функціями. Сегментарні м'язи прикріплюються до кісток скелета або безпосередньо, або за допомогою сухожиль (тяжів сполучної тканини). Вісцеральні м'язи, що діють мимоволі та позбавлені поперечних смуг, розташовуються насамперед у стінках травної трубки. Вони відповідають за перистальтичні рухи, які проштовхують їжу у травному тракті. В області глотки у риб їх несегментарні блоки прикріплюються до зябрових дуг і перетворюються на поперечну мускулатуру бранхіомерів. У вищих хребетних вони заходять на поверхню голови, стаючи довільними лицьовими та щелепними. Це чудовий приклад конвергентного перетворення мимовільних гладких м'язів на довільні поперечносмугасті в процесі їх адаптації до ролі скелетної мускулатури.
Очні м'язи.Рухливість очних яблук забезпечується тим, що до них прикріплено шість тонких м'язів. У всіх хребетних вони виникають із трьох парних сомітів у голові ембріона. За своїм походженням очні м'язи споріднені з сегментарним, але зазвичай розглядаються окремо через свою унікальність. Їхньою роботою керують третій, четвертий та шостий черепно-мозкові нерви. Шкірні м'язи дуже своєрідні за походженням. Коли з середнього зародкового листка, мезодерми, виникає сегментарна мускулатура, від зовнішнього краю відокремлюються вільні клітини, що втрачають посегментний розподіл. Вони формують нечітко обмежений шар тканини, званий дерматомом, який повністю оточує тіло ембріона, що розвивається, прилягаючи зсередини до ектодерми. З нього і утворюється коріум разом з м'язами, що розташовані в ньому. Їх не треба плутати з тими, що викликають, наприклад, тремтіння шкіри на плечах у коня, що зганяє мух: такі рухи шкіри викликають довільні м'язи - похідні скелетної мускулатури, а власне шкірні м'язи мимовільні. У птахів вони прикріплюються до основ пір'я і при скороченні піднімають їх. Подібні м'язи ставлять "дибом" волосся на тілі звірів. Пухирці т.зв. "гусячої шкіри" у людини - також результат скорочення мимовільних м'язів шкіри.
НЕРВОВА СИСТЕМА
Для регуляції та координації діяльності всіх частин тіла у еволюційно розвинених тварин існує високо спеціалізована нервова система. У низькоорганізованих форм вона влаштована відносно легко.
Безхребетні.У губок сенсорні ( "чутливі") механізми не локалізовані в певних клітинах тіла, тобто. справжньої нервової системи вони не мають. Спеціалізовані нервові клітини (нейрони) з'являються у кишковопорожнинних. У гідри вони формують однорідну мережу, яка обслуговує всі частини тіла. У морських зірок рот оточений нервовим кільцем, від якого до кожної з п'яти рук відходять нервові стовбури ектодермального походження. У плоских і кільчастих черв'яків у голові знаходиться парне скупчення нервових клітин, зване ганглієм (нервовим вузлом) і службовець примітивним мозком. Від нього вздовж нижньої сторони тіла тягнеться парний нервовий стовбур. У земляного черв'яка його гілки об'єднані і утворюють черевний нервовий ланцюжок з гангліями. У членистоногих нервова система в принципі така ж, головний мозок збільшений і розділений на частки, черевний нервовий стовбур вкорочений, а деякі з його гангліїв злиті між собою.
Хребетні відрізняються від безхребетних трьома важливими особливостями центральної нервової системи: вона займає спинне положення, розвивається зі спинної ектодерми зародка, представлена трубкою. Закладається вона як поздовжній жолобок уздовж середньої лінії спини. Потім краї жолобка піднімаються, загинаються один одному назустріч і з'єднуються в нервову трубку. На головному кінці вона здувається і утворює випинання, які перетворюються на різні відділи головного мозку. Структурна основа нервової системи – нейрон. Він складається з компактного тіла клітини і сенсорних і рухових відростків, що відходять від нього. Сенсорні відростки, які називають дендритами, сильно гілкуються і проводять нервові імпульси в тіло нейрона. По рухових волокнах, аксонах, імпульси йдуть від тіла нейрона до іншої клітини.
Нервову систему хребетних прийнято поділяти на дві частини – центральну та периферичну. Перша складається з головного та спинного мозку; друга - з черепно-мозкових (черепних) нервів, спинномозкових нервів та вегетативної нервової системи.
Головний мозок.У ланцетника розширено лише порожнину в передньому кінці нервової трубки, а головного мозку як такого немає. У всіх хребетних його поділяють на 5 відділів: кінцевий, проміжний, середній, задній та довгастий мозок. Основні компоненти кінцевого мозку - нюхові частки, відповідальні за відповідне "почуття", та великі півкулі, головний центр нервової координації. Проміжний мозок з'єднує кінцевий мозок із середнім. Від його спинної поверхні відходять парієтальний орган (тем'яне око) і шишкоподібна залоза (епіфіз), а під ним утворюють перехрест зорові нерви. Основні частини середнього мозку – парні зорові частки, особливо важливі для нижчих хребетних. Задній мозок утворює мозок, що лежить на спинній стороні довгастого мозку, який відповідає за координацію рухів. Всі черепно-мозкові нерви після четвертого відходять з обох боків довгастого мозку спереду від місця його переходу в спинний мозок.
ГОЛОВНИЙ МОЗОК ЛЮДИНИ. Відзначено 5 головних його відділів (у людини великі півкулі перекривають багато інших частин). Передній (кінцевий) мозок виділено рідкісними точками; він складається з нюхових часток та великих півкуль. Проміжний мозок зачорнений; він з'єднує передній мозок із середнім. Середній мозок виділено найчастішими точками; головну його частину складають парні зорові частки. Задній мозок складається з мозочка (показаний темними лініями) та мосту. Довгастий мозок поступово переходить у спинний. Великі півкулі - центр усвідомлюваної чутливості, довільної активності, пам'яті та інтелекту, - і навіть мозок, відповідальний за координацію рухів, під час еволюції збільшуються, та його будова ускладнюється. Великі півкулі і коні, і людину вкриті борознами та звивинами, що значно збільшують поверхню їх сірої речовини, або кори - "мислительного органу" тварини. Всі черепно-мозкові нерви після четвертого відходять від довгастого мозку. У результаті еволюції зменшуються відносні розміри гіпофіза. Для риб та птахів характерний потужний розвиток мозочка. Епіфіз, або шишкоподібну залозу, вважають за рудимент додаткового органу зору.
Головний мозок акули Squalus витягнутий у довжину, яке нюхові і зорові частки помітно виділяються. Великі півкулі малі, що свідчить про низький розвиток " інтелекту " ; порожнистий усередині мозок порівняно великий. У всіх активно плаваючих (пелагічних) риб зорові частки і мозок великі, оскільки цим тваринам потрібні гарний зір і тонка координація рухів. Те саме справедливо і для птахів. У земноводних мозочків розвинений дуже слабо. У саламандр зорові частки майже непомітні, а жаби і жаби великі, і бачать вони прекрасно. Головна особливість головного мозку птахів та ссавців – великі та складно влаштовані великі півкулі. Для ссавців характерний також великий масивний мозок; його порожнина, вільна у нижчих форм хребетних, тут зайнята розгалуженнями нервових волокон, що утворюють на розрізі своєрідний малюнок - "дерево життя". Зорові частки перетворені на пару передніх горбків т.зв. четверохолмия і грають у забезпеченні зору підлеглу роль. Головний центр перемістився у ссавців у потиличну частку великих півкуль. Спинний мозок тягнеться у хребетних від головного хребетного каналу, утвореного верхніми (невральними) дугами хребців. По всій його довжині проходять глибока і вузька спинна і дрібніша і ширша черевна щілини. Від бічних поверхонь, також на всьому його протязі, відходять парні спинномозкові нерви. Кожен починається двома корінцями - спинним та черевним, які потім зливаються. Спинний корінець несе ганглій (нервовий вузол), на черевному його немає. У нижчих хребетних обидва корінці містять рухові нервові волокна, а спинний, крім того, - сенсорні. У ссавців спинний корінець чисто сенсорний, а черевний – руховий.
Кількість парних спинномозкових нервів широко варіює - від 10 у жаб до кількох сотень у змій. У трьох місцях на кожній стороні тіла вони з'єднуються між собою в сплетіння: шийне, плечове (на рівні плечового пояса) та крижове (в області тазу). Взаємозв'язки нервів усередині сплетень слабкі у риб, більш розвинені у амфібій та рептилій і надзвичайно складні у ссавців.
Черепно-мозкові нерви. Типовий черепно-мозковий нерв починається від головного мозку і виходить із черепа через невеликий отвір. Традиційно вважалося, що у риб та амфібій таких нервів 10 пар, а у рептилій, птахів та ссавців – 12. Однак це узагальнення потребує деяких поправок. У 1895 році спереду від першого був відкритий кінцевий (термінальний) нерв, присутній, як з'ясувалося, у всіх хребетних, крім птахів. Його назвали нульовим, щоб уникнути плутанини в системі нумерації, що склалася. Назви та номери черепно-мозкових нервів наступні: 0 - кінцевий, I - нюховий, II - зоровий, III - окоруховий, IV - блоковий, V - трійчастий, VI - відвідний, VII - лицьовий, VIII - слуховий, IX - язикоглотковий, X - блукаючий, XI - додатковий, XII - під'язичний. Ці нерви серіально гомологічні корінцям спинномозкових нервів, але більш спеціалізовані. Тонкий кінцевий нерв вважається сенсорним. Нюховий зумовлює чутливість до запахів (у первинних хребетних він реагує на пахучі речовини, що знаходяться у воді, а не в повітрі). Зоровий нерв формується як виріст мозку і вихідно є відгалуження нервової трубки. На його периферичному кінці знаходиться сітківка ока, від якої він передає імпульси в мозок. Третій, четвертий і шостий нерви - рухові, що управляють очними м'язами. Трійчастий нерв, що поєднує сенсорну та рухову функції, виникає як два окремих нерви, що об'єднуються в гассеровому (напівмісячному) ганглії. У риб він ділиться на 4 головні гілки, що йдуть до різних частин голови, а у рептилій, птахів і ссавців - на три, тому й названий трійчастим. Лицьовий нерв, також змішаний (руховий та сенсорний), іннервує під'язичну дугу, щелепи та органи бічної лінії на поверхні голови у риб. За своїми функціями він подібний до трійчастого, але розташований більш поверхово. Сенсорний слуховий нерв пов'язаний із внутрішнім вухом. У вищих наземних хребетних він ділиться на дві гілки: равликова йде до слухових рецепторів, а переддверна - до переддвері і напівкружних каналів (вестибулярного апарату), тому його називають також передсвердловим-равликовим. Нерв загалом обслуговує слух та орієнтацію у просторі. Змішаний язикоглотковий нерв у риб іннервує область першої зябрової щілини. У вищих хребетних його гілки йдуть до мови та ковтку. Великий, також сенсорно-руховий, блукаючий нерв, що становить частину парасимпатичної нервової системи, контролює зяброву область позаду першої щілини і посилає великі гілки до внутрішніх органів, зокрема до легенів та шлунка. Він виник у результаті об'єднання принаймні чотирьох спинномозкових нервів, коріння яких змістилися вперед – на довгастий мозок. У ході еволюції від блукаючого нерва відокремився руховий додатковий нерв, відгалуження якого йдуть в область шиї та плечей. У змій він дегенерував. Під'язичний нерв керує м'язами язика. Він відзначений вже в акул, але в інших риб та амфібій XI та XII нерви невідомі. Вегетативна (автономна) нервова система складається в основному з парного ланцюжка нервових гангліїв, що тягнеться вздовж спинного боку черевної порожнини. Вона з'єднана з черепно-мозковими нервами, з кожним спинномозковим нервом поблизу місця злиття його корінців і з усіма внутрішніми органами. Ця діюча мимовільно (автономно) система контролює гладкі м'язи, серцевий м'яз, райдужну оболонку та війний м'яз ока, усі залози, а також шкірні м'язи, пов'язані з корінням пір'я та волосся. У її складі виділяють дві протилежні за своєю дією системи – парасимпатичну та симпатичну. Якщо будь-який орган, керований цими нервами, отримує стимулюючий сигнал із боку однієї з них, інша гальмує його активність. Такий подвійний нервовий контроль залоз, кровоносних судин, серця, кишківника та внутрішніх м'язів ока забезпечує гармонійне функціонування всіх органів тіла. Парасимпатична система з'єднана з трьома центрами - в середньому і довгастому мозку і крижової області спинного, а симпатична - зі спинномозковими нервами вздовж усього спинного мозку від довгастого мозку до крижової області. Вегетативна нервова система у всіх хребетних влаштована подібно, але у вищих форм вона складніша.
Органи відчуттів.Всім відомі такі органи почуттів різних тварин, як антени (усики, сяжки), вуха, ніс та очі. Існує і багато інших – щетинки, статоцисти, сенсорні тільця, хеморецепторні (смакові) нирки тощо. У хребетних зазвичай розрізняють п'ять почуттів: зір, слух, смак, нюх та дотик; однак у них є ще почуття рівноваги (положення тіла у просторі) та відповідний орган, представлений трьома півкружними каналами внутрішнього вуха і надзвичайно важливий, наприклад, для птахів та риб. У ямкоголових змій перед кожним оком знаходиться невелике поглиблення, де розташований терморецепторний орган, що сприймає тепло на відстані. Вирізняють і т.зв. загальні (тобто не пов'язані зі спеціальними органами) відчуття: спрагу, голод, холод, біль, тиск, м'язове та сухожильне почуття. У типових випадках сенсорні імпульси досягають центральної нервової системи або по черепно-мозкових нервах, або по спинних корінцях спинномозкових нервів, а від внутрішніх органів - по волокнах автономної нервової системи. Органи бічної лінії, представлені особливими каналами в шкірі на голові та тулуб у риб, добре помітні ще у личинок амфібій та їх водних форм, але у всіх наземних хребетних вони безвісти зникли. Органи хімічного почуття - нюху та смаку - не завжди легко помітні у водних хребетних, але, як правило, розташовані в роті та носовій порожнині у наземних. У комах вони знаходяться в антенах, а в деяких риб – на шкірі.
Очі.У нижчих безхребетних це можуть бути лише злегка спеціалізовані пігментні плями. У павуків на вершині голови зазвичай розташовані 8 простих очей. У багатоніжок прості очі утворюють два скупчення з боків голови. Для раків, лангустів і крабів характерні два складні очі, що складаються з великої кількості маленьких "очків". Комахи зазвичай мають три простих і два складні очі, але у багатьох дрібних форм прості очі відсутні. У головоногих молюсків та хребетних ока, незважаючи на високу спеціалізацію, вражають своєю подібністю. Вони виникають з абсолютно різних ембріональних зачатків, але в остаточному вигляді влаштовані майже ідентично, аж до рівня повік, зіниць, райдужних оболонок, кришталиків, рідких середовищ і сітківок, що містять палички та колбочки; щоправда, зорові нерви вже не однакові. Це разючий приклад конвергенції аналогічних структур.
Вуха.Органи слуху з'являються у деяких комах у вигляді барабанних перетинок на тулубі або на ногах і пов'язаних з ними структур. Вухо хребетних є подвійний орган почуттів - слуху та рівноваги.
ТРАВНА СИСТЕМА
Травна система - це кишкова трубка (травний тракт) з усіма її допоміжними частинами. Найбільш розвинена вона у хребетних, у яких складається з рота, за яким йдуть ковтка, стравохід, шлунок, кишечник та анальний отвір або клоаку. Крім того, травна система включає у них слинні залози, печінку та підшлункову залозу.
Безхребетні.У найпростіших утворюються т.зв. травні вакуолі всередині клітини. У інфузорій їх багато, і вони діють на кшталт маленьких шлунків. У губок освіти, які можна порівняти зі шлунком або кишечником, відсутні. Ці тварини харчуються планктоном, тобто. зваженими у воді мікроскопічними живими істотами, яких втягують усередину свого тіла через численні пори в результаті биття особливих джгутиків, т.зв. комірцевих, клітин. У кишковопорожнинних у стінці тіла лише два шари - ектодерма та ентодерма, і його можна порівняти з двошаровим мішком. Внутрішній шар, ентодерма, вистилає кишкову порожнину у всіх тварин, організованих складніше за губки. Таким чином, у кишковопорожнинних є як би шлунок (або кишечник), проте інші травні органи відсутні, якщо не рахувати рота, що відповідає бластопору. У ембріонів всіх тварин бластопор є первинним отвір, що веде в травний тракт. Майже у всіх безхребетних, за винятком голкошкірих та деяких невеликих груп, він перетворюється на ротовий отвір. У голкошкірих і хордових бластопор стає анальним отвором, а ротове проривається в системі травлення пізніше. У голкошкірих воно виникає в центрі тіла на його нижній стороні, а у хордових – там, де розвивається голова. Схоже, що ця зміна положення рота свідчить про те, що головний кінець тіла безхребетних гомологічне хвостовому у хордових.
Риби. Травна система колючих акул (Squalus) – гарна ілюстрація примітивного для риб варіанта. Великий рот розташований на нижній стороні голови. Зуби, що є видозміненими плакоїдні луски, утворюють кілька послідовних рядів. За своєю формою вони пристосовані лише розрізання видобутку, хоча здатність подрібнювати їжу перед ковтанням надзвичайно вигідна. У багатьох кісткових риб зуби довгі та загострені, придатні лише для лову та утримання видобутку; деякі види цієї групи беззубі, але є і озброєні зубами давлячого типу. Навряд чи можна сказати, що в акул є язик, якщо не брати до уваги досить вільної складки шкіри, яка покриває зсередини хрящову під'язичну дугу. У кісткових риб ця дуга може вдаватися знизу в ротову порожнину, але м'язової структури ніколи не утворює. Глотка акули – це розширене продовження ротової порожнини. Її бічні стінки підтримуються п'ятьма зябровими дугами. Для всіх риб типові 5 зябрових щілин. Майже у всіх акул та їх близьких родичів позаду ока розташовується видозмінена зяброва щілина, пов'язана з під'язичною дугою. Це т.зв. бризгальце: через нього в горлянку надходить вода, що потім омиває зябра, що необхідно, якщо рот зайнятий їжею. У всіх хрящових риб, крім химер, кожна зяброва щілина, включаючи бризгальце, відкривається на бічній поверхні тіла позаду голови. У химер і кісткових риб ці отвори прикриті зовні зябрової кришкою. Майже у всіх риб ковтка веде безпосередньо до шлунка, і про присутність стравоходу тут говорити важко. У акул шлунок J-подібний і дуже великий. Як і у багатьох інших риб, внутрішня поверхня стінки його кардіального (головного) відділу посаджена довгими багатогіллястими сосочками. Ці залізисті утворення виділяють потужні травні соки, необхідні тваринам, що ковтають свій видобуток цілком або великими шматками. Коли шлунок вільний від вмісту, він спадає і середня та нижня зони його внутрішньої поверхні утворюють поздовжні складки. При розтягуванні шлунка вони згладжуються. Кишечник акули короткий, що взагалі характерно для м'ясом тварин, тоді як у рослиноїдних форм він довгий. У короткому кишечнику м'ясо не затримується надовго, інакше воно почало б гнити. Пілоричний клапан (злегка видозмінений кільцевий м'яз-сфінктер) відокремлює шлунок від тонкої кишки. Відразу за ним у неї впадають протоки жовчного міхура та підшлункової залози. Коротка тонка кишка продовжується широкою товстою, зі спіральною складкою всередині, т.зв. спіральним клапаном. Це утворення суттєво збільшує внутрішню поверхню кишки і тим самим швидкість всмоктування. Спіральний клапан виявлений у міног, акул, дводикодих, ганоїдних та деяких примітивних костистих риб. В останніх кишечник часто подовжений, сильно звивистий і оточений шарами жиру. У акул він закінчується великою камерою, клоакою, в яку відкриваються протоки нирок та органів розмноження. Клоака характерна для хрящових і двоякодишних риб, амфібій, рептилій, птахів, а також для примітивних ссавців, що яйцекладуть. У типових кісткових риб та ссавців вивідні отвори кишечника та сечостатевої системи відокремлені один від одного. У багатьох кісткових риб таких отворів три: для фекалій, сечі та статевих продуктів. Земноводні за всіма аспектами анатомії займають перехідне положення між стародавніми легеневими рибами та плазунами. Для них характерні дрібні однорідні зуби та м'ясиста мова. У жаб, жаб і деяких хвостатих форм він клейкий і здатний швидко викидатися з рота, щоб ловити дрібних комах. У безхвості він прикріплений до переднього краю нижньої щелепи і в спокої лежить у роті вершиною назад. Викидається така мова пасивно – при різкому розкриванні рота, а втягується назад за рахунок скорочення своїх м'язів. У хвостатих амфібій мова висувається вперед поступальним рухом. Глотка земноводних формується в зябрової області, що є у їх водних личинок і дорослих особин деяких водних видів, але у наземних форм зябра перед виходом на сушу зникають. Шлунок, як і у риб, майже не відокремлений від ротоглоткової порожнини, і стравохід виражений слабо. Саламандрам властивий довгий шлунок, що відповідає формі тулуба, які кишечник утворює петлі і злегка закручений спіраллю. У жаб і жаб шлунок вигнутий, так що його задній відділ орієнтований приблизно впоперек хребта, як у багатьох ссавців, а кишечник згорнутий клубком. Плазуни своєю травною системою мало відрізняються від земноводних, якщо не рахувати ротової порожнини. Великі конічні зуби крокодилів покриті шаром емалі. І у крокодилів і у ящірок всі вони однакові за формою - така система називається гомодонтною (у ссавців вони різні і зубний гетеродонтний апарат). Отруйні зуби змій мають поздовжній канал, або жолоб, і утворюють щось на зразок голки для ін'єкцій. Змії та ящірки не здатні жувати. Крокодили відривають шматки видобутку, а черепахи відкушують. У деяких змій рот настільки розтяжний (щелепи з'єднані еластичними зв'язками), що вони можуть ковтати видобуток, вчетверо більший за діаметром, ніж їх голова у положенні спокою. Довга і висувна вилчаста мова змії дуже чутлива. Він безперервно висовується, то втягується та вібрує перед її носом, коли вона збуджена. У хамелеона довга клейка мова далеко викидається з рота, щоб ловити дрібну здобич. У черепах та крокодилів язики короткі та м'ясисті. У всіх рептилій виражені стравохід і шлунок, за яким слідує довгий, згорнутий кишечник. Птахи відрізняються спеціалізованою травною системою, частково через наявність дзьоба, що не дозволяє їм пережовувати корм: щелепи із зубами повинні бути міцними, а значить важкими, що несумісне з польотом. Внутрішні покриви ротової порожнини зазвичай жорсткі та сухі, смакових бруньок мало. Форма мови сильно варіює: часто вона роздвоєна або зазубрена ближче до заднього кінця (це допомагає проштовхувати корм до стравоходу). Глотка виражена нечітко: цю область виділяє дихальний отвір, що веде з неї в гортань. Стравохід являє собою довгу трубку, яка майже завжди включає розширену ділянку для запасання їжі, т.зв. зоб. У гусей, сов та інших птахів весь задній відділ стравоходу розширений, і можна сказати, що або зоба немає, або йому відповідає вся ця розширена область. Голуби - єдині птахи, які можуть пити воду з опущеної нижче тулуба головою завдяки перистальтичним рухам стравоходу, як у ссавців. З стравоходу (зоба) їжа потрапляє в передній відділ шлунка, залізистий, що раніше помилково вважався частиною стравоходу. Це розширення травної трубки, у товстих стінках якого знаходяться залози, що виділяють шлунковий сік. За ним слідує м'язовий шлунок ("пупок"), унікальне анатомічне утворення. Його м'язи - похідне світлої, мимовільної мускулатури стінки кишечника, але у зв'язку зі своєю високою активністю вони стали темно-червоними і виглядають як поперечносмугасті, хоч і зберігають свій мимовільний характер. У зерноїдних птахів м'язовий шлунок розвинений особливо добре і вистелений зсередини рогоподібною тканиною, що не містить залоз. У м'ясоїдних його стінки слабші, а їхня вистилка м'яка. Вважають, що деякі динозаври теж мали м'язовий шлунок на кшталт пташиного. У хижих птахів кишечник короткий, у рослиноїдних - дуже довгий і звивистий. Поблизу його заднього кінця відходить пара порожнистих виростів, т.зв. сліпі кишки. У сов вони дуже великі, у курячих представлені довгими люльками, а у голубів рудиментарні. Ссавці характеризуються різноманітно влаштованою та високоефективною травною системою. Насамперед у них свого найвищого розвитку досягли губи. Вони намічаються ще в амфібій, і, якщо не брати до уваги черепах, птахів і китів, неухильно збільшуються в ході еволюції хребетних, досягаючи кульмінації у гризунів у вигляді їх величезних защібкових мішків. Зуби ссавців можуть бути майже однаковими і конічними (як у дельфінів та інших зубастих китів), пристосованими тільки до схоплювання та утримання видобутку, але, як правило, вони неоднорідні та складні за будовою. Типовий зуб звіра складається із коронки, покритої шаром емалі. Під нею знаходиться дентин, що триває в корінь, оточений шаром цементу. У центрі дентину є порожнина, що містить т.зв. пульпу - м'яку тканину з артерією, веною та нервом. Зазвичай зростання зуба припиняється після досягнення певного розміру, проте бивні деяких тварин, різці гризунів, а також корінні зуби бугаїв і коней сильно зношуються на вершині коронки і, щоб продовжувати функціонувати, безперервно ростуть біля основи, де утворюються дентин, цемент та емаль. Пульпарна порожнина зубів останнього типу відкрита (не замикається в корені, яке фактично відсутнє). Такі зуби називаються гіпсодонтними. У типовому випадку у ссавців два набори зубів. Перші, т.зв. молочні, випадають та заміщаються постійними. У сирен та зубастих китів лише одна зубна зміна. Для ссавців характерні 4 різновиди зубів: різці, ікла, підкорені (премоляри) та корінні (моляри). Останні з'являються лише один раз – у другій зміні зубів. Ікла особливо сильно розвинені у хижих, відсутні у гризунів, малі або відсутні у полорогих, оленів та коней. На молярах та премолярах хижих звірів знаходяться спеціалізовані ріжучі кромки. У свиней та людини вершини цих зубів порівняно плоскі та служать для роздавлювання їжі. У пологих, слонів і коней шари емалі, дентину і цементу утворюють у плосковершинних зубах, що перетирають, складні складки. Тут зовнішній шар цементу як оточує корінь, а й поширюється на вершину коронки. Мова у ссавців розвивається в основному з горбка на дні горлянки. Він росте вперед і поєднується з іншими тканинами цієї області, формуючи складну та багатофункціональну мускулисту структуру. Це добрий орган дотику та основна зона розміщення смакових рецепторів. Зазвичай мова сплощена і в міру розтяжна. У мурахоїдів він круглий у поперечному перерізі і може далеко висуватися з рота, як у дятлів; у китів майже нерухомий; у кішок покритий роговими сосочками для зіскоблювання м'яса з кісток. Стравохід тягнеться від глотки до шлунка у вигляді м'якої трубки, слабо варіюючи в межах класу. Їжа та рідини можуть проштовхуватися по ньому за рахунок перистальтичних скорочень м'язів. Порівняно великий шлунок ссавців зазвичай розташовується поперечно передній частині черевної порожнини. Його передній, кардіальний кінець ширший за задній, пілоричний. Решта внутрішньої поверхні стінки шлунка в нерозтягнутому вигляді зібрана в складки, як у акул і рептилій. У жуйних (корів, овець тощо) шлунок складається з чотирьох відділів. Перші три - рубець, сітка і книжка - похідні стравоходу, а останній - сичуг - відповідає шлунку більшості груп (на думку ряду авторів, стравохід дав початок лише рубцю та сітці). Їдять жуйні швидко, заповнюючи величезний рубець їжею, з якої потім у сітці утворюються окремі порції жуйки. Кожна з них відригується, ще раз ґрунтовно пережовується і знову проковтується, цього разу потрапляючи вже в книжку, звідки прямує до сичуга і далі в кишечник.
У ссавців добре помітні тонка і товста кишки. У типових випадках перша складається з трьох частин: дванадцятипалої, худої та клубової. Дванадцятипала кишка названа так тому, що її довжина у людини приблизно відповідає сумарній ширині 12 пальців (20-30 см). Худа кишка у людини довжиною приблизно 2,4 м, а клубова - бл. 3,4 м. Чітких кордонів між цими відділами немає. У худій кишці йде в основному перетравлення їжі, а в здухвинній - всмоктування. Товста кишка складається зі сліпої, ободової та прямої кишок; остання закінчується анальним отвором. Сліпа кишка є порожнистим виростом на початку товстої кишки. Це характерне для ссавців мінливе утворення не успадковане ними від рептильних предків, а розвинулося в ході еволюції класу як місце накопичення їжі, що потребує особливо тривалого перетравлення. Найбільших розмірів сліпа кишка досягає у примітивних рослиноїдних форм, для яких характерне її велике порожнисте випинання - червоподібний відросток (апендикс). У кролика це мішок завдовжки 36 см; у свині сліпа трубка має довжину 90 см; у людини апендикс рудиментарний; у кішки він відсутній. Здухвинна кишка розташована до сліпої під прямим кутом. Головна функція ободової кишки - затримавши залишки перевареної їжі, видалити їх якнайбільше води. Пряма кишка завжди представлена короткою прямою трубкою, яка закінчується анальним отвором, оточеним двома кільцями м'язів-сфінктерів. Перше працює мимоволі, друге – довільно.
СУДИННА СИСТЕМА
Типова судинна система складається у вищих груп тварин із двох частин – кровоносної та лімфатичної. У першій з них по замкнутій мережі трубок (кровоносних судин – артерій, капілярів та вен) циркулює кров, що прокачується серцем: артерії несуть кров від нього, вени – до нього. Лімфатична система включає лімфатичні судини, мішки та залози (вузли). Лімфа – це безбарвна рідина, близька за складом до плазми крові. Джерелом її служить рідина, що профільтрувалась через стінки кровоносних капілярів. Вона циркулює в міжклітинних просторах, надходить у лімфатичні судини, а за ними – у загальний кровотік. Судинна система забезпечує всі органи харчуванням і киснем, одночасно видаляючи їх продукти розпаду. Стінки лімфатичних капілярів більш проникні, ніж у кровоносних, тому деякі речовини, наприклад, білки, потрапляють саме в лімфу і переносяться нею, а не кров'ю.
Безхребетні.Циркуляція у тій чи іншій формі й у всіх тварин. У інфузорій (найпростіші) травні вакуолі переміщуються в цитоплазмі приблизно колами (т.зв. циклоз). Джгутикові комірцеві клітини проганяють крізь тіло губок воду, забезпечуючи дихання та відціджування харчових частинок. Кишковопорожнинні позбавлені особливої системи циркуляції, але їх травні порожнини розходяться каналами до всіх частин тіла. У гідри та багатьох інших, що стріляють, вони заходять навіть у щупальця. Таким чином, порожнина тіла виконує тут подвійну роль – травну та циркуляційну.
Немертини - найпримітивніші сучасні тварини із справжньою судинною системою. Вона складається із трьох кровоносних судин, які тягнуться вздовж усього тіла. У голкошкірих кров легко омиває великі порожнини тіла. Для кільчастих хробаків характерні червона кров і органи (серця), що перекачують її. У безхребетних кров червона: у її плазмі розчинений червоний дихальний пігмент, гемоглобін. У кальмарів, восьминогів та деяких інших молюсків та ракоподібних інший дихальний пігмент – гемоціанін (надає крові блакитний колір). Прекрасна судинна система зі складною мережею артерій та вен і добре розвиненим серцем властива молюскам. У членистоногих теж є орган, що прокачує кров, який можна назвати серцем, але їх кровоносна система незамкнена: кров вільно омиває простору, або пазухи, всередині тіла, а судини розвинені слабо, особливо у комах. В останніх трахейна мережа звільняє кров від функції газообміну.
Хребетні.Ланцетники – єдині представники хордових, позбавлені серця, але загальна схема їхньої примітивної кровоносної системи типова і для вищих груп. У всіх хребетних серце розташовується ближче до черевної сторони тіла. Кров забарвлена в червоний колір гемоглобіном, що міститься в спеціальних клітинах (еритроцитах); плазма безбарвна. Для риб, за винятком подвійних, характерно двокамерне серце, що складається з передсердя і шлуночка. Шлуночок перекачує кров до зябер, де вона насичується киснем і стає яскраво-червоною (артеріальною). Звідти вона надходить до голови за сонними артеріями, а до інших частин - по спинній аорті, яка продовжується у хвості у вигляді хвостової артерії. Від аорти відокремлюються дві пари великих гілок - підключичні та клубові артерії. Перші йдуть до грудних плавців і суміжних з ними стінок тіла, другі - до тазової області та черевних плавців. Інші парні артерії постачають кров'ю м'язи спини, нирки та органи розмноження. Непарні артерії, що відгалужуються від аорти, йдуть до внутрішніх органів у порожнини тіла. Найбільша з них - черевна - посилає свої гілки до плавального міхура, печінки, селезінки, підшлункової залози, шлунка та кишечника. Той факт, що плавальний міхур у риб постачається кров'ю інакше, ніж легені, є додатковим аргументом проти визнання цих органів гомологічними. Пройшовши через капіляри всіх органів тіла, крім зябер та легень, кров, втрачаючи кисень, стає темною (венозною). Від голови вона по двох великих передніх кардинальних венах надходить у передсердя. У акул вона спочатку заповнює розташовану безпосередньо перед передсердям велику пазуху венозну. Вінозна кров, що відтікає від тулуба і плавників, потрапляє в неї по чотирьох парах великих вен: підключичних (від плечового пояса і грудних плавців), бічних черевних (від бічних стінок тіла і черевних плавців), печінкових (від печінки) і задніх кардинальних (від спини нирок). У черевній порожнині комірна вена несе венозну кров у печінку від шлунка, кишечника та селезінки. У риб більшість крові з хвостової вени своєму шляху до серця проходить через нирки. У ході еволюції хребетних до них прямує дедалі менше венозної крові. У амфібій вона йде головним чином печінку. У ссавців венозна кров від усіх частин тіла позаду плечового пояса в нирки не потрапляє, а рухається безпосередньо до серця по задній порожній вені.
Це велика непарна вена, що проходить у верхній частині черевної порожнини. Вона відсутня у риб, за винятком подвійних. У амфібій вона вже добре виражена і у американського протею (Necturus) функціонує поряд із задніми кардинальними венами. У безхвостих земноводних, рептилій, птахів та ссавців останні редуковані.
Серце.У типових риб вся кров від їхнього двокамерного серця прямує до тіла через зябра. У подвійних риб і амфібій після появи легенів до зябер йде від серця тільки частина крові. У лівій верхній частині з'являється друге передсердя, одержує від легень артеріальну (багату киснем) кров; серце стає трикамерним. Така ж його будова зберігається у типових рептилій. Однак у крокодилів у шлуночку з'являється перегородка, що поділяє його на дві частини, тобто. серце перетворюється на 4-камерне. Таке ж воно у птахів та ссавців. У тварин з 4-камерним серцем кров, здійснюючи повне коло по тілу, проходить через серце двічі. Від голови та області плечового пояса вона потрапляє у праве передсердя по одній або двох передніх порожнистих венах, а від інших органів - по задній порожнистій вені. З правого передсердя кров надходить у правий шлуночок і за легеневими артеріями прямує до легень. Повертається з них вона за легеневими венами в ліве передсердя, звідти виштовхується в лівий шлуночок, а з нього по аорті та її розгалуженням розподіляється по всьому тілу.
Дуги аорти.Якщо вважати бризгальце першою зябровою щілиною, то у сучасних акул їх шість. У типового ембріона будь-якого хребетного відповідно з'являються шість артеріальних дуг, що відходять від аорти; таким чином, це їх число можна розглядати як вихідне для всієї групи, хоча у личинки ланцетника їх 19 а в деяких акул більше шести. У сучасних акул у дорослому стані 5 пар зябрових артерій, які відгалужуються від черевної аорти і прямують до зябер, несучи до них кров від серця. Однак від зябер у спинну аорту кров йде тільки по 4 парам зябрових артерій (передня направляє її до голови). У своїй середній частині кожна артеріальна дуга розпадається на зяброві капіляри, що ділять її на жаберні артерії, що приносить і виносить. У типових кісткових риб в зябра веде тільки 4 пари дуг аорти, стільки ж є зябрових артерій, що виносять, що впадають в спинну аорту. У амфібій, що зберігають зябра, перші 3 з 6 дуг беруть участь у розвитку внутрішньої і зовнішньої сонних артерій. Це ж спостерігається у всіх вищих тварин, хоч і в сильно зміненому вигляді. Четверті дуги являють собою великі судини, які однакові по обидва боки тіла у амфібій, але різні у рептилій. У птахів не розвивається ліва дуга аорти, у ссавців – права. П'ята дуга зникла разом із зяброю вже у дорослих жаб і жаб. Відсутня вона також у дорослих рептилій, птахів та ссавців. Зовнішній кінець шостої дуги теж зник майже у всіх чотирилапих, а її внутрішня (ближня до серця) ділянка перетворилася на легеневу артерію. У змій ліва легенева артерія мала або відсутня. У подвійних риб і амфібій з зябрами легенева артерія відгалужується від шостої дуги, що зберігається.
ДИХАЛЬНА СИСТЕМА
Головна функція дихальної системи – забезпечення тіла киснем та виведення з нього одного з продуктів окислення – діоксиду вуглецю (вуглекислого газу).
Безхребетні.Найпростіші дихають усією поверхнею клітини. Кишковопорожнинні та губки також позбавлені спеціалізованої дихальної системи. Деякі кільчасті черв'яки використовують зябра, але взагалі дихальні структури для них не характерні. Тіло деяких голкошкірих покрите численними дрібними шкірними зябрами. Молюски дихають або зябрами, або легеневими мішками. Для комах характерні пронизливі все їхнє тіло трахейні трубочки. Ракоподібні дихають зябрами. Павукам для дихання є т.зв. легеневі книжки із листоподібними газообмінними структурами.
Хребетні можуть дихати зябрами, легкими та через поверхню шкіри.
Їх зябра є м'які, ниткоподібні, рясно омиваються кров'ю вирости в стінці зябрових щілин, що ведуть з глотки на бічні сторони тіла. Такі глоткові зябра – унікальна риса хордових. Величезна по відношенню до загальних розмірів тіла ковтка ланцетника пронизана приблизно 90 парами зябрових щілин. Оболонки також мають подібну глоткову камеру. Для міног характерні 7 пар зябрових мішків, а у міксин їх від 6 до 14 пар. Типова кількість зябрових щілин у риб - 5, хоча в деяких примітивних акул їх 7. У більшості акул ще одна - передня - щілина видозмінена в бризгальці і помітно відокремлена від інших. Бризгальце є і у ганоїдних риб. У давнину одна з груп примітивних прісноводних риб (кістепері) придбала як додаткові органи дихання легені. Вони виникають у ембріона як випинання черевної стінки глотки, яке набуває трубчастої форми, росте назад і роздвоюється, перетворюючись на два порожнисті мішки. Пізніше вони зміщуються до спинної стінки порожнини тіла та оточуються особливою оболонкою, плеврою. Легкі лежать нижче епітеліального вистилання цієї стінки (на відміну від плавального міхура, що розташовується над нею) і отримують кров з легеневої артерії, яка відходить від шостої зябрової артеріальної дуги. Плавальний міхур розвинувся у предків сучасних кісткових риб. Він виник у вигляді непарного випинання верхньої стінки глотки і зрештою розташувався вздовж усієї порожнини тіла над вистиланням її спинної стінки, але нижче за нирки (мезонефроса). Плавальний міхур забезпечується кров'ю не через легеневу артерію, а через черевну; виняток становить ільна риба (амія). Перелічені відмінності між легкими та плавальним міхуром вказують на те, що вони виникли незалежно один від одного і являють собою негомологічні структури. Втім, плавальний міхур іноді використовується як додатковий орган повітряного дихання, особливо у ганоїдів (сильної риби, панцирних щук та осетрових). У африканських многоперов (Polypterus) плавальний міхур подвійний, черевний, необхідний дихання поруч із зябрами і обслуговується легеневими артеріями, тобто. насправді справи є легкими. Хрящові риби не мають ні легких, ні плавального міхура. Трубка, що веде від черевної сторони глотки до легень, зберігається у дорослих тварин як трахея. У подвійних риб і амфібій це короткий канал з м'якими стінками, а у рептилій, птахів і ссавців - жорстка трубка з хрящовими кільцями в стінках, що не дозволяють їй спадатися. Голосова камера ссавців, гортань, розвивається в задній частині глотки біля входу в трахею та стравоходом. У птахів джерелом звуків, що видаються, служить додаткова нижня гортань, розташована в глибині грудної клітки, де трахея розгалужується на два бронхи, що йдуть до легень. Таким чином, голосові органи у птахів та ссавців не гомологічні. У личинок амфібій, що живуть у воді, розвивається 3 пари зовнішніх зябер ектодермального походження, не цілком гомологічних внутрішнім зябрам риб. Личинки африканської та американської дводихають риб забезпечені 4 парами зовнішніх зябер, личинка многопера - тільки однієї. Амфібії на різних етапах свого життя можуть дихати вологою шкірою, зовнішніми зябрами, внутрішніми зябрами та легкими. Жаби і саламандри, позбавлені грудної клітки, тобто. не здатні до реберних дихальних рухів, проштовхують повітря у легені, як би заковтуючи його, а видихають за рахунок скорочення м'язів черевної стінки. Подібним чином дихають і черепахи через нерухомість їх панцира, але решта рептилій, а також птахів і ссавців вентилюють легені, ритмічно розширюючи і звужуючи грудну клітину. У птахів легені безпосередньо з'єднані з грудною клітиною. Крім того, від них відходить безліч повітряних мішків, які розміщені між внутрішніми органами і навіть у порожнистих кістках. У ссавців легені вільно підвішені у грудній порожнині і заповнюються при падінні тиску. Ця порожнина відокремлена тут від черевного унікального плоского м'яза, діафрагмою, яка в розслабленому стані утворює спрямований до голови купол. Скорочуючись при вдиху, вона збільшується, тим самим збільшуючи грудну порожнину і створюючи перепад тиску, необхідний для вдиху.
ВИДІЛЮВАЛЬНА СИСТЕМА
Видільна (екскреторна) система виводить з організму відходи обміну речовин. Продукти виведення (екскрети) можуть бути представлені неперетравленими залишками їжі, потім діоксидом вуглецю, жовчю (з печінки) або сечею, яка утворюється в нирках. Тут буде розглянуто лише нирки і функціонально пов'язані з ними структури, тобто. спеціалізовані органи виділення хребетних.
Безхребетні.Екскрецію у найпростіших забезпечують скорочувальні вакуолі. У плоских черв'яків та деяких інших безхребетних для цього служать примітивні нефридії, або протонефридії, що складаються з великих "полум'яних" клітин та пов'язаних з ними канальців. "Полум'яні" клітини функціонують одночасно як фільтр і як "мотор", що забезпечує струм рідкого екскрету по видільній системі: з навколишніх тканин в них надходять відходи метаболізму і вода, а вони проганяють рідину, що утворилася в канальці і далі по протоках до виділених порів. У поглибленні кожної "полум'яної" клітини знаходиться пучок вій ("миготливе полум'я"), биття яких і жене рідкий екскрет по трубках виділень з організму. У кільчастих черв'яків система виділення представлена нефридіями іншого типу - т.зв. метанефридії. Це парні, метамерно розташовані канальці, довговічні і звивисті; один кінець кожного канальця відкривається війною воронкою в целомічну порожнину попереднього сегмента тіла, а інший - назовні. Биття вій створюють струм рідини канальцем, і в міру її просування відбувається утворення сечі. Інакше влаштована система виділення у наземних безхребетних. Рідкі продукти виділення виходять у них по мальпігієвих судинах у задню кишку, де йде всмоктування води; зневоднені екскрети виводяться назовні через анальний отвір. Така система дозволяє знизити втрату води організмом.
Хребетні.У хребетних послідовно з'являються три типи нирок: пронефрос, мезонефрос та метанефрос. Пронефрос розвивається у раннього ембріона у вигляді скупчення нечисленних трубочок – нефронів (ниркових канальців) – вздовж передньо-верхньої частини внутрішньої стінки порожнини тіла. З них сеча потрапляє до первинного сечоводу, званого пронефричним, або вольфовим, каналом. У всіх хребетних, крім міксин, пронефрос функціонує лише тимчасово. Слідом за ним формуються подібні, але складніші трубочки мезонефроса, який у риб та амфібій стає функціональною ниркою. При цьому для виведення сечі у зовнішнє середовище або в клоаку, як і раніше, використовується вольфовий канал. У рептилій, птахів і ссавців за мезонефросом розвивається нирка третього типу, або метанефрос. Вона ще сильніше ускладнена гістологічно, працює ефективніше та формує свій власний вивідний канал, вторинний сечовод. Вольфів канал зберігається у самців для виведення сперматозоїдів, а у самок дегенерує. У деяких рептилій (наприклад, у змій та крокодилів) та птахів сечового міхура немає, і їх сечоводи відкриваються прямо у клоаку. У ссавців вони ведуть до сечового міхура, з якого сеча виводиться назовні через непарну протоку - сечівник. У всіх звірів, за винятком яйцекладних, клоаку немає.
Мезонефроси риб є довгими стрічками, що проходять по спинній стороні порожнини тіла між плавальним міхуром і основами ребер. У амфібій вони компактніші і прикріплені до стінки тіла брижею. У змій нирки сильно витягнуті в довжину і поділені на часточки. У птахів вони щільно запаковані в парні западини тазових кісток. У ссавців вони бобоподібні чи дольчасті. Нирки всіх щелепноротих, крім ссавців, постачаються кров'ю, яка притікає як за артеріями, так і за венами; останні утворюють там комірні системи. Воротна система - це друга мережа капілярів, в які потрапляє кров по дорозі від спинної аорти до серця. Вона завжди розташовується в залізистих органах, таких як печінка, надниркові залози або нирки. У ссавців робота нирок вимагає високого тиску крові, і вона надходить у них лише з артерій.
Хребетні.Якщо у ланцетника гонади, розташовані посегментно з обох боків порожнини тіла, позбавлені проток, то у всіх вищих хребетних є статеві протоки, часто досить складно влаштовані. У акул великі парні гонади знаходяться спереду біля спинного боку порожнини тіла. Яйця також великі і після запліднення або розвиваються в особливих камерах яйцеводів, т.зв. матках або відкладаються у воду, покриваючись щільною захисною оболонкою. Ембріональна стадія займає досить багато часу, і на момент народження або вилуплення акули встигають досягти досить великих розмірів. У кісткових риб та амфібій яєчники відносно великі; у типовому випадку безліч дрібних позбавлених шкаралупи ікринок викидається у воду, де відбувається запліднення. Рептилії та птиці відкладають великі яйця, вкриті шкаралупою. У самок птахів яєчник і яйцевод розвиваються тільки на лівій стороні тіла, але у самців зберігаються обидва насінники. Деякі змії та ящірки народжують живих дитинчат, але більшість рептилій відкладає яйця, причому майже завжди зариває їх у ґрунт. Виведення статевих продуктів або народження дитинчат у більшості хребетних відбувається через клоаку, але у типових кісткових риб і ссавців для цього є окремий отвір.
У всіх чотирилапих і деяких риб каналом для виходу із сім'яників сперматозоїдів, тобто. сім'япроводом, служить використовується вольфовий канал, тобто. первинний сечоводник протонефросу. У самок вищих хребетних як яйцеводи продовжують функціонувати, хоча і з суттєвими змінами, ті ж канали, що й у акул. У всіх хребетних, крім ссавців та кісткових риб, вони відкриваються в клоаку окремо. У еволюційно просунутих ссавців обидва яйцеводи тією чи іншою мірою об'єднані та утворюють непарну камеру для виношування дитинчати - матку. У ході еволюції хребетних їх гонади дедалі більше зміщуються до заднього кінця черевної порожнини. У багатьох ссавців сім'яники мігрують із неї у спеціальний мішок, мошонку.
ЕНДОКРИННІ ЗАЛІЗИ
Заліза тварин можна розділити на дві категорії - з вивідними протоками (екзокринні) та без них. У другому випадку продукти, що виділяються, потрапляють у кров. Такі залози називаються ендокринними або залозами внутрішньої секреції. Багато екзокринних залоз розташовані в шкірі і виділяють свій секрет на її поверхню (іноді оформлені протоки і тут практично відсутні). До них відносяться, наприклад, слизові, сальні, отруйні, потові, молочні залози, куприкова заліза птахів. Усередині тіла хребетних знаходяться такі екзокринні залози, як слинні, підшлункова, передміхурова, печінка та гонади. Деякі залози, наприклад підшлункова, яєчники та сім'яники, функціонують одночасно як залози обох категорій. Ендокринні залози виділяють гормони, які разом із нервовою системою координують роботу різних частин тіла. У людини до цієї категорії належать: шишкоподібна залоза (епіфіз), гіпофіз, щитовидна залоза, паращитовидні залози, зобна залоза (тимус), що продукують секретин клітини дванадцятипалої кишки, острівці Лангерганса в підшлунковій залозі, надниркові залози, сім'яники та яич. Гіпофіз відрізняється подвійним походженням. У процесі його формування від основи проміжного мозку вниз зростає виступ, який зустрічається з виростом даху ротової порожнини і утворює з ним єдине ціле. Гіпофіз утворює кілька гормонів і є у всіх хребетних. У акул це велика часточка заліза.
Щитовидна та паращитовидна залози.Дводольчаста щитовидна залоза розвивається з виросту глоткового дна і є у всіх хребетних, починаючи з риб. Від її активності залежать інтенсивність обміну речовин та рівень теплопродукції, стан шкіри та її похідних, а також процеси линяння у тих тварин, яким вона властива. Паращитовидні залози також розвиваються зі стінки глотки. Їх число варіює у різних хребетних від 2 до 6. Людина їх 4, занурених у задню поверхню щитовидної залози. Вони беруть участь у регуляції обміну кальцію в організмі.
Зобна та підшлункова залози.Зобна залоза також розвивається з ембріональної глотки, і в нижчих хребетних - це одна з шийних залоз. У ссавців вона зміщується у передню частину грудної клітини. Розміри її відносно великі у новонароджених та молодих тварин, а у дорослих поступово зменшуються. Вона відіграє важливу роль імунному захисті організму. Підшлункова залоза містить секреторні клітини двох типів: екзокринні, що продукують травні ферменти, та ендокринні, що виділяють гормон інсулін. У круглоротих дані клітини існують окремо. Як єдиний орган підшлункова залоза вперше у риб. Надниркові залози за своєю природою подвійні і складаються з двох тканин, кожна з яких секретує свої гормони. Внутрішня (мозкова) їхня частина розвивається з нервової тканини ембріона і виділяє адреналін. У нижчих хребетних вона може розподілятися вздовж верхньої стінки порожнини тіла, залишаючись відокремленою. Зовнішній шар (кора) надниркових залоз секретує кортикостероїди. Статеві залози утворюють три важливі гормони: тестостерон (у сім'яниках), естрогени (у яєчниках та плаценті) та прогестерон (у жовтому тілі яєчника). Тестостерон та естрогени стимулюють розвиток вторинних статевих ознак, відповідно чоловічих та жіночих. Усі жіночі статеві гормони в сукупності контролюють статевий цикл. Втім, у самок фізіологія статі знаходиться під потрійним контролем гіпофіза, щитовидної залози та гонад.
;
Зі збільшенням знань про будову тварин, про їхню схожість і відмінність за різними ознаками розширювалися можливості для порівняльної анатомії та морфології, що виросла на її основі, як науки про закономірності будови тварин.
Великі втіхи порівняльної анатомії- і морфології та їх застосування для класифікації тварин пов'язані в першій третині XIX ст. з іменами Кюв'є та Жоффруа Сент-Ілера.
Жорж Кюв'є народився 1769 р. у небагатій родині відставного офіцера. Інтерес до зоології виник під впливом читання «Природної історії» Бюффона. Його розвитку як біолога сприяла дружба з обдарованим натуралістом К. Кільмейєром. Блискучі знання в галузі зоології Кюв'є набув шляхом самоосвіти, головним чином під час восьмирічного перебування в Нормандії як домашній учитель. У 1795 р. він на запрошення Етьєна Жоффруа Сент-Ілера приїхав до Парижа й у тому року став професором і членом Французького Інституту (Академії наук). Кюв'є вирізнявся величезною працездатністю. Серед його найзначніших творів треба назвати «Лекції з порівняльної анатомії» (1800-1805, у п'яти томах), «Царство тварин» (1817, у чотирьох томах), «Дослідження копалин кісток» (1812, у чотирьох томах; 4-е видання, у десяти томах), "Природна історія риб" (1828-1833, у дев'яти томах), "Історія природничих наук" (посмертно, 1845, у п'яти томах, під редакцією СеНт-Ажа). "
Порівняльна анатомія, систематика тварин і палеонтологія три області, в яких працював Кюв'є, були в його творчості внутрішньо пов'язані між собою і мали загальну теоретичну основу.
Уявлення про природу організму склалося у Кюв'є вже в 90-ті роки XVIII ст.
У першій лекції курсу з порівняльної анатомії (1790), посилаючись на Канта (очевидно, маючи на увазі § 66 «Критики здібності судження»), Кюв'є писав: «Спосіб існування кожної частини живого тіла рухається сукупністю всіх інших частин, тоді як у неорганічних тіл кожна частина існує як така» *.
Пізніше, розвинувши цю ідею в принцип кореляції частин, Кюв'є сформулював його так: «Будь-яка організована істота утворює ціле, єдину замкнуту систему, частини якої відповідають одна одній і сприяють, шляхом взаємного впливу, однієї кінцевої мети. Жодна з цих частин не може змінитися без того, щоб не змінилися інші і, отже, кожна з них, взята окремо, вказує та визначає всі інші» 2. Як приклад Кюв'є посилався на будову хижака. Якщо кишечник цієї тварини влаштований так, що може перетравлювати тільки свіже м'ясо, то у нього має бути
відповідно збудовані щелепи; останні у свою чергу мають бути забезпечені зубами, придатними для захоплення та розрізання видобутку; на його кінцівках повинні бути пазурі, щоб схоплювати і роздирати жертву; вся система органів руху має бути пристосована для її переслідування та лову; органи почуттів - щоб помічати її здалеку тощо. буд. Кореляція частин сягає найтонших деталей. «Дійсно, - пише Кюв'є, - для того, щоб щелепа могла схопити, їй потрібна відома форма сочленівної голівки, відоме співвідношення між положенням опору сили з точкою опори, відомий обсяг скроневого м'яза, що вимагає відомої площі ямки, в якій вона лежить, і відомої опуклості вилицевої дуги, під якою вона проходить; вилкова дуга повинна також мати відому міцність, щоб дати опору жувальним м'язам» . Проте є випадки, коли взаємини частин недостатньо ясно. Наприклад, чому у тварин є роздвоєне копито та роги на лобі? На це питання Кюв'є не міг відповісти. І тому треба було вивчити еволюцію відповідних видів, а еволюцію Кювье не визнавав. Ідею кореляції Кюв'є використовував і пояснення взаємовідносин організмів у природі (мухи що неспроможні існувати без ластівок, і навпаки), й у побудови «природної системи» тварин. На відміну від Ліннея та інших систематиків, він широко (застосовував з метою класифікації тварин дані -порівняльної анатомії. Він вважав, що зоологія та порівняльна анатомія взаємно доповнюють один одного, порівняльна анатомія дає матеріал для побудови природної системи тварин, а створення такої системи необхідно для послідовне порівняння їх органів.
Зіставлення елементів тварин різних груп показувало, що є частини, які у всіх тварин певної групи, і частини, які в різних груп різні. Наприклад, хребетний стовп є у всіх тварин, що об'єднуються за цією ознакою в одну загальну групу - хребетних, тоді як серед представників цієї групи зуби мають різну будову; є хребетні, які мають три основних типи зубів - різці, ікла і корінні (людина і багато ссавців), є тварини, позбавлені різців у верхній щелепі (парнокопитні), що мають тільки корінні зуби (неповнозубі) і т. д. Хребет, в даному Наприклад, є «необхідна», «переважна» ознака, а зуби – «підлеглий». Ступінь «підпорядкованості» ознак буває різним. Положення про різний рівень значущості ознак при систематизації називається принципом «субординації ознак». Кюв'є запозичив нею у ботаніка Антуана Жюссье і продуктивно використав зоології. Виходячи при складанні систематичної групи з «переважної» ознаки, Кюв'є далі «спускався» до ознак «підлеглих» і «мінливих» і тим самим доводив класифікацію до нижчих підрозділів. Проте Кюв'є проводив дослідження і у зворотному порядку. При цьому, оскільки в межах груп з однаковим способом життя виявляється дуже ясний взаємозв'язок елементів, чітко виступав принцип кореляції.
Самі органи Кюв'є описував, порівнював і класифікував з їхньої функції, продовжуючи традицію Аристотеля (органи руху, органи почуттів тощо. буд.). Послідовне та суворе вивчення органів різних
ЖОРЖ КЮВ'Є 1769-1832
видів тварин у його «Лекціях» 1800 було кроком вперед у розвитку порівняльної анатомії. Таке порівняльно-анатомічне вивчення органів на небувало великому матеріалі послужило основою для важливих новаторських ідей Кюв'є. У своїй знаменитій книзі - «Царство тварин, розподілене за його організацією для того, щоб служити основою для природної історії тварин і введенням у порівняльну анатомію» (1817) - він уже в цій назві підкреслив зв'язок систематики з порівняльною анатомією.
Замість старої класифікації Ліннея і друшх учених, а також всупереч ідеї про «сходи істот», Кюв'є розділив усе царство тварин на чотири «гілки», які він також називав «головними формами» або «загальними планами». Пізніше, на пропозицію його учень; " Бленвиля, їх почали називати «типами». Смислове зміст цього терміна в систематиці дещо на відміну від такого в морфології.
Кюв'є розрізняв чотири «гілки» («типу») тваринного царства: «хребетні», «молюски», «членисті» та «променисті». Він вважав, що ці чотири «гілки» про свою будову різко розмежовані, і між ними немає жодних перехідних форм.
«Природну систему» Кюв'є трактував як такий розподіл, у якому істоти того ж роду виявилися б більш осідливими, ніж з тими, що належать до інших родів; пологи того самого загону більш зближені, ніж пологи всіх інших загонів тощо. Він ставив собі питання, чим пояснюється таке співвідношення форм. Можливо, він відносив це до завдань віддаленого майбутнього.
Кюв'є не обмежувався вивченням форм, що нині живуть, а звернувся також до викопних залишків вимерлих тварин і став одним з
основоположників палеонтології Він досліджував залишки скелета ряду копалин хребетних та визначив їх місця у системі. Спираючись на свій принцип кореляції, Кюв'є виявився в змозі з геніальною проникливістю встановити характер і розміри втрачених частин скелета і відновити скелет і зовнішній вигляд вимерлих ссавців і рептилій окремим частинам скелета, що збереглися. Він сміливо говорив: «Дайте мені одну кістку, і я відновлю тварину». Його реконструкції зниклих тварин справили величезне враження на сучасників. Щоправда, Кюв'є мали на цьому шляху й помилки.
Дослідження викопних залишків тварин показало, що багато з них належать до зниклих видів, що нині ніде на Землі не зустрічаються. З'ясувалося також, що у шарах земної кори, що належать до різних геологічним періодам, укладено залишки різних видів тварин. Це свідчить про те, що в різні періоди історії Землі відбувалася зміна фаун (так, хребетні, що вимерли «яйцекладні», з'явилися значно раніше живородячих). Встановлення цього дозволило Кюв'є створити метод визначення давності геологічного шару.
Щоб пояснити ці факти, Кюв'є, який не любив гіпотез, вдався до найневдалішої гіпотези - теорії катастроф, згідно з якою внаслідок короткочасних катаклізмів (повінь, землетрус тощо) гинула нібито вся фауна певної ділянки земної поверхні і її потім заселяли зовсім інші тварини.
Колосальний фактичний матеріал щодо порівняльної анатомії та палеонтології, зведений у «природну» систему, а також методи Кюв'є послужили чудовою базою для подальшого розвитку зоології та палеонтології. І хоча він сам відкидав будь-які еволюційні уявлення свого часу, фактично зібраний ним матеріал служив обґрунтуванням еволюції.
На інших теоретичних позиціях стояв інший видатний французький вчений, сучасник Кюв'є-Етьєн Жоффруа Сент-Ілер. Гаслом усієї його наукової діяльності стали слова: «Природа створила всі істоти за одним планом, однаковим у принципі, але нескінченно варіює в деталях».
Жоффруа народився в 1772 р. Серед його вчителів був видатний французький кристалограф Аюї (Гаюї), який дуже вплинув на нього. У 1793 р. колишній співробітник Бюффона зоолог Добантон вмовив Жоффруа зайняти кафедру зоології хребетних тварин, щоб продовжувати справу Бюффона.
У 1818 р. вийшла перша, В 1822 р. друга частина «Філософії анатомії», головного теоретичного твору Сент-Ілера.
Свою концепцію про єдність типу він називав «теорією аналогів». Терміном «аналоги» (це слово запозичене у Арістотеля) Жоффруа позначав однакові з погляду морфології частини тіла, тобто гомологічне. Суть концепції Жоффруа зводилася до наступного: тварини побудовані за одним морфологічним типом або планом, гомологічні частини яких зберігаються у різних видів тварин, незалежно від форми та функції цих частин. Наприклад, рука людини, як передня кінцівка, гомологічна передній нозі коня, крилу птиці і т. д. Якщо ж порівнювати їхню анатомічну будову, то можна виявити гомологію кісток (кістки плеча, передпліччя та кисті), м'язів, судин, нервів тощо. д. Ця думка, що міцно увійшла в науку, на той час була сміливим новаторством завдяки узагальненості її формулювання і
ЕТЬЄН ЖОФРУА СЕНТ-ІЛЕР
1772-1844
чіткому розмежування гомологічної подібності від подібності за функцією і формою, що попередники Жоффруа Сент-Илера усвідомлювали ще недостатньо ясно.
Жоффруа розробив два принципи: принцип коннексій та принцип врівноваження органів.
Принцип коннексій (взаємозв'язку) частин чи «матеріалів» означає, що гомологічні частини завжди розташовуються однаково щодо суміжних частин. Наприклад, плечова кістка лежить вище ліктьової і променевої, тоді як ці дві розташовуються поруч і т. д. Цей «закон місця» знали порівняльні анатоми старшого покоління - Кампер, Добантон, Вік д'Азір та інші, але не настільки загальною та чіткій формі.
Принцип коннексій ясніше інших свого часу усвідомив Гете, як у 1795 р. він будував «остеологічний тип» хребетних. Але Жоффруа була відома робота Гете, і він розвивав цей принцип самостійно. Жоффруа розглядав принцип коннексій як «компас», «Аріаднину нитку» своїх досліджень єдності морфологічного типу тварин. Він вважав, що «орган буде швидше змінено, атрофовано, знищено, ніж переміщено». Знаходження місця цієї частини було основним способом гомологізації у Жоффруа. І досі після того, як були знайдені інші критерії гомологізації, місце, яке займає морфологічний «елемент» у системі організму, залишається важливим критерієм гомологізації.
Незважаючи на помилки та слабкі сторони теорії Етьєна Жоффруа Сент-Ілера, вона була значним кроком уперед у розвитку ідеї гомології,
а у зв'язку з цим ідеї морфологічного типу, морфології взагалі. Саме тому «теорія аналогів» була корисною для еволюційного вчення та побудови філогенетичної системи тварин.
Принцип врівноваження чи «балансування органів» Шоффруа запозичив, як і Гете, у Аристотеля. Відповідно до цього принципу, орган досягає свого повного розвитку лише за рахунок недорозвинення іншого органу з його системи чи суміжного із ним. Так, збільшення довжини ніг жирафу відбулося, на думку Шоффруа, рахунок зменшення величини тулуба. В наш час цей принцип зберігає своє значення у більш складній формі (ом. Берталанфі, 1949).
Рудиментарні органи, різні аномалії розвитку, якими Шоффруа багато займався (він був одним із засновників науки про каліцтво-тератологці, зокрема експериментальної), отримали у світлі його теорії переконливе пояснення.
Прагнучи поширити ідею єдності типу на безхребетних, Жоффруа намагався довести, що раки та комахи – ті ж хребетні, у яких усі внутрішні органи містяться всередині хребців. Дивно, що він при цьому не зважав на явне порушення свого ж принципу коннексій.
Жоффруа вважав, що різноманіття тварин форм при спільності плану будови («різноманітність у єдності», кажучи словами Лейбніца, яким любив посилатися Жоффруа Сент-Илер) можна пояснити впливом довкілля. Він збирав та обговорював різні факти, що стосуються як галузі індивідуального розвитку, так і еволюції. Він вважав дуже багатозначними досліди свого друга Едвардса (1824) з затримкою метаморфозу у пуголовків у разі їх тривалого перебування під водою.
У статті «Про ступінь впливу довкілля зміну форм тварин» (1833) Жоффруа писав: «Щороку ми присутні на видовище, доступному як духовним, а й тілесним. очам. На наших розділах відбувається перетворення та перехід від органічних умов одного класу тварин до умов іншого класу. Це має місце у батрахій. Батрахія спочатку є як би рибою - під найменуванням пуголовка, а потім рептилією (амфібією за сучасною номенклатурою.- Авт.) - під назвою жаби»
Порівнюючи індивідуальний розвиток із систематичним рядом форм. Жоффруа бачить між ними відомий паралелізм. Про роль цієї ідеї в біології, яку до Жоффруа Сент-Ілера розвивали Кільмейєр та німецькі натурфілософи, потім учень Жоффруа Е. Серр і особливо І. Ф. Меккель, який назвав це явище «законом паралелізму», буде сказано далі. Тут важливо відзначити, що Жоффруа у зв'язку з цією ідеєю висловив чудову думку - відносини між різними видами, переходи з-поміж них виявляються щодо ембріонів.
Розвиваючи ідеї Бюффона про мінливість тварин і співчуючи ідеям Ламарка, Жоффруа намагався показати перетворення одного виду на інший на палеонтологічних даних. Він вивчив викопні рештки великих, рептилій, схожих на крокодилів (до яких їх відніс Кюв'є), і побудував невеликий ряд із чотирьох родів сімейства телео-заврів, що пов'язує сучасних крокодилів з їхніми предками, що вимерли. Він впевнено заявив, що «течі, що нині живуть, відбуваються
через безперервний ланцюг поколінь від вимерлих тварин переддилювіального періоду» *. Жоффруа був переконаний у трансформації органічних форм. Особливо активно він став обстоювати цю ідею у 30-ті роки.
За схильністю до широких наукових узагальнень, відстоювання ідеї єдності органічного світу Жоффруа був близьким до німецьких натурфілософів свого часу.
Зі сказаного про наукові погляди Кюв'є та Сент-Ілера досить ясно видно протиріччя між їхніми поглядами та відмінності у методах їхньої роботи. Це призвело до зіткнення на знаменитому диспуті в Парижі 1830 р.
Вчення про тип окрім Кюв'є і Жоффруа і незалежно від них розробляли В. Гете та К. М. Бер.
Поняття морфологічного типу власне вперше сформульовано Вольфгангом Гете. Своє вчення про морфологічний тип Гете виклав у статті «Перший малюнок загального введення в порівняльну анатомію, виходячи з остеології» (1795) і в «Лекціях» за першими трьома розділами цього нарису (1796). Обидві ці роботи були надруковані лише 1820 р., вже після виступу Жоффруа, з аналогічними ідеями. У вченні про морфологічному типі Гете виходив головним чином ідеї Бюффона про змінюваності органічних форм, викладеної їм у «Природній історії». Гете розвинув її далі і ясно проілюстрував на «остеологічному типі» ссавців.
Гете прагнув теоретично довести існування морфології як особливої біологічної дисципліни. Сама назва «морфологія» запропонована Ґете. Він характеризував її як науку про «освіту та перетворення органічних істот», трактуючи форму та будову організмів як динамічний процес, що відбувається у часі. За його уявленнями, тип виявляється у своїх незліченних «метаморфозах», т. е. у безлічі реальних образів, що є хіба що його варіантами, котрим він служить «законом», тип - щось постійне у нескінченних змінах. Так, у різних видів ссавців до складу черепа входять ті самі кістки. Разом з тим у кожного виду ці кістки мають свої особливості, а у кожного індивідуума та сама кістка відомим чином змінюється в процесі індивідуального розвитку; вона завжди та сама і водночас у різний час інша.
Гете образно називав тип Протеєм, ім'ям того міфічного божества греків, який легко змінював свій вигляд, залишаючись самим собою. Введення в уявлення про тип тимчасового елемента вигідно відрізняло морфологію Гете від подібної морфології Жоффруа, який мислив більш статично.
Бер підійшов до проблеми типу з погляду своєї спеціальності (див. V схолію в «Історії розвитку тварин», т. 1, 1828). Вивчаючи зародків різних стадій розвитку різних хребетних, Бер виявив, що у ранніх стадіях зародки навіть далеких видів настільки схожі, що їх важко розрізнити. У процесі розвитку вони дедалі більше виявляються конкретні особливості - спочатку класу, потім загону, сімейства тощо. буд. і, зрештою, цієї особини. На підставі ембріонального розвитку Бер встановив чотири «основні типи» тварин,
торі збіглися з чотирма типами Кюв'є, отриманими на підставі порівняльно-анатомічних даних.
У суперечці між Кюв'є з Жоффруа Сент-Ілером Бер був на стороні Кюв'є, а Гете - на стороні Сент-Ілера,
Тварин. У XVII столітті однією з ранніх трактатів, присвячених порівняльної анатомії столітті був трактат «Демокритова зоотомія» (1645) італійського анатома і зоолога М.А. Северине. На початку XIX століття Жорж Кюв'є узагальнив накопичені матеріали у п'ятитомній монографії "Лекції з порівняльної анатомії", опублікованій у 1800-1805 роках. В області порівняльної анатомії працювали і Карл Бер, який встановив закон подібності зародків. Матеріали, накопичені з часів Аристотеля, були одними з перших доказів еволюції, які Чарльз Дарвін використав у своїх роботах. У XIX столітті порівняльна анатомія, ембріологія та палеонтологія стали найважливішими опорами еволюційної теорії. У галузі порівняльної анатомії були опубліковані роботи Мюллера та Геккеля, які розробили вчення про рекапітуляцію органів в онтогенезі - Біогенетичний закон. За радянських часів у галузі порівняльної анатомії працював акад. Северцов, Шмальгаузен та його послідовники.
Гомологічні та аналогічні органи
У порівняльній анатомії часто використовують такі поняття:
- Гомологічні органи - подібні структури в різних видів, мають загального предка. Гомологічні органи можуть виконувати різні функції. Наприклад, плавці дельфіна, лапи тигра та крило кажана. Наявність гомологічних органів свідчить у тому, що загальний предок мав вихідний орган, який змінювався залежно довкілля.
- Аналогічні органи - подібні структури в різних видів, які мають спільного предка. Аналогічні органи мають подібну функцію, проте мають різне походження та будову. Аналогічними структурами можна назвати форму тіла дельфінів та акул, які еволюціонували у подібних умовах, але мали різних предків; крило птиці, риби та комара; очей людини, кальмара і бабки. Аналогічні органи є прикладами пристосування різних за походженням органів до подібних умов довкілля.
Вперше правила розвитку приватних ознак були описані Карлом Бером.
Література
- Шимкевич Ст М., Курс порівняльної анатомії хребетних тварин, 3 видавництва, М. - П., 1922;
- Догель Ст А., Порівняльна анатомія безхребетних, Л., ч. 1-2, 1938-40;
- Шмальгаузен І. І., Основи порівняльної анатомії хребетних тварин, 4 видавництва, М., 1947;
- Сєверцов А. Н., Морфологічні закономірності еволюції. Зібр. тв. , Т. 5, М. - Л., 1949;
- Бляхер Л. Я., Нарис історії морфології тварин, М., 1962;
- Беклемішев Ст Н., Основи порівняльної анатомії безхребетних, 3 видавництва, ч. 1-2, М., 1964;
- Розвиток біології у СРСР, М., 1967;
- Іванов А. Ст, Походження багатоклітинних тварин, Л., 1968;
- Історія біології з найдавніших часів де наших днів, М., 1972;
- Bronn's Klassen und Ordnungen des Thierreichs, Bd I -, Lpz., 1859;
- Gegenbaur C., Grundriss der vergleichenden Anatomie, 2 Aufl., Lpz., 1878;
- Lang A., Lehrbuch der vergleichenden Anatomie der wirbellosen Thiere, Bd 1-4, Jena, 1913-21;
- Handbuchder Zoologie, gegr. von W. Kukental, Bd I - ,B. - Lpz., 1923;
- Handbuch der vergleichenden Anatomie der Wirbelthiere, Bd 1-6, Ст - W., 1931-39;
- Traite de zoologie, publ, par P.P. Grasse, t. 1-17, P., 1948;
- Cole FJ. History of comparative anatomy from Arisotle to eighteenth cen-tury. London, 1944.
- Remane A., Die Grundlagen des natlirlichen Systems der vergleichenden Anatomie und der Phylogenetik, 2 Aufl., Lpz., 1956.
- Schmitt, Stéphane (2006). Aux origines de la biologie moderne. L'anatomie comparée d'Aristote à la théorie de l'évolution. Paris: Éditions Belin. ISBN.
Wikimedia Foundation. 2010 .
- Порівняння чіпсетів Nvidia
- Бій на Монокасі
Дивитись що таке "Порівняльна анатомія" в інших словниках:
ПОРІВНЯЛЬНА АНАТОМІЯ- займається порівняльним вивченням органів тварин та 43S встановлює їх морфол. подібність, заснована на спільності їхнього походження (гомології). Таким чином С. а. дає можливість встановити історичний характер (філогенію) родинних зв'язків.
Порівняльна анатомія- (Anatomia comparativa) не є по суті особлива наука, а метод. Зміст її те саме, що і зоології, але в С. анатомії фактичний матеріал викладається в іншому порядку. С. анатомія, обираючи той чи інший орган, стежить за його видозмінами у всіх … Енциклопедичний словник Ф.А. Брокгауза та І.А. Єфрона
Порівняльна анатомія- Розділ морфології та анатомії, що вивчає закономірності розвитку та будову органів та їх систем, шляхом зіставлення різних об'єктів (наприклад, тварин з різних систематичних груп). Деякі завдання: отримання нових даних для побудови… Фізична антропологія. Ілюстрований тлумачний словник.
ПОРІВНЯЛЬНА АНАТОМІЯ- Розділ анатомії рослин, в завдання якої входить порівняльне вивчення представників різних систематичних груп (видів, пологів і т. д.) для з'ясування їх філогенетичних зв'язків та встановлення гомології окремих структур … Словник ботанічних термінів
Порівняльна анатомія тварин- Порівняльна морфологія, наука, що вивчає закономірності будови та розвитку органів та їх систем шляхом зіставлення у тварин різних систематичних груп. Порівняння будови органів у зв'язку з їх функціями дає можливість зрозуміти… Велика Радянська Енциклопедія
ПОРІВНЯЛЬНА АНАТОМІЯ ТВАРИН- Порівняльна морфологія, розділ морфології тварин, що вивчає закономірності будови та розвитку органів та їх систем шляхом зіставлення тварин різних систематич. груп. Порівняння будови органів у зв'язку з їх функціями дає можливість…
АНАТОМІЯ- (Від грец. ana tome розсічення, розчленування), розділ морфології, що вивчає форму та будову отд. органів, систем та організму в цілому. основ. метод, застосовуваний А., метод розсічення; використовують також морфометрію, рентгенографію, разл. методи… … Біологічний енциклопедичний словник
АНАТОМІЯ- (Від грец. Anatemno розсікаю), спочатку позначала ті знання, які можна було отримати шляхом розсічення трупів; пізніше найближчим і найголовнішим завданням А. стали вважати вивчення окремих систем або механізмів, із сукупності до ... Велика медична енциклопедія
АНАТОМІЯ Сучасна енциклопедія
Анатомія- (від грецького анатома розсічення), наука про будову (переважно внутрішній) організму, розділ морфології. Розрізняють анатомію тварин, анатомію рослин, анатомію людини (основні розділи – нормальна анатомія та патологічна анатомія) і… … Ілюстрований енциклопедичний словник
Книги
- Порівняльна анатомія насіння. Том 7. Дводольні. Lamiidae, Asteridae, Книга являє собою сьомий том багатотомного видання з анатомії насіння квіткових рослин. У ній розглядаються найважливіші анатомічні характеристики насіння 43 сімейства підкласу. Категорія: Ботаніка Видавець: Наука, Купити за 1335 руб
- Порівняльна анатомія безхребетних. Нижчі молюски. Головоногі. Кільчеці, Н. А. Заренков, Справжній посібник є третиною чотиритомної роботи автора, присвяченої порівняльному аналізу анатомії безхребетних. У книзі розглянуто будову нижчих молюсків,… Категорія: Підручники для ВНЗВидавець:
Порівняльна анатомія (Anatomia comparativa) - не є по суті особлива наука, а метод. Зміст її те саме, що і зоології, але в С. анатомії фактичний матеріал викладається в іншому порядку. С. анатомія, обираючи той чи інший орган, стежить за його видозмінами у всіх тварин, у яких він зустрічається. Інакше висловлюючись, у З. анатомії той морфологічний матеріал, що у зоології повідомляється стосовно систематичним групам (див.), викладається по органам. Метод цей висуває першому плані різні видозміни, які зазнає орган в різних груп і в такий спосіб дозволяє з'ясувати филогению органу, т. е. його походження і поступове ускладнення. Для перевірки своїх висновків С. анатомія неминуче повинна спиратися на ембріологію (див.), що має нарешті подібну мету з'ясування філогенії як органів, так і самих тварин. Першу спробу порівняння ми зустрічаємо у Беллона, який у першій половині XVI століття. У своїй "Природній історії птахів" він малює поруч і в однаковому положенні скелет птиці та скелет людини, причому відповідним частинам дає однакові назви, хоча подекуди він робить порівняння невірно. Деяке значення мають у цьому плані праці учня Фаллония Коитера, не обмежуваного анатомією дорослої людини, але вивчив скелет зародка, так само як і дав ряд нотаток з анатомії інших тварин: ссавців, птахів і гадів. З іншого боку підійшов до порівняння людини з іншими тваринами Фабрицій д"Аквапенденте. Для нього керівною ідеєю була не подібність у будові та становищі органів, а їх відправлення. Залишаючи осторонь морфологію, він намагався встановити загальний характер функцій органів зору, руху, голосу в ряду тварин. В даний час функції органу відводиться другорядне значення, так як один і той же орган може мати різну функцію у близьких навіть тварин. Мальпіги (1628-1694) висловив становище, що з'ясування будови найдосконаліших тварин треба звертатися до порівнянню з організацією найпростіших тварин. до нас дійшли лише програми та вступні лекції. Він же почав порівнювати органи однієї і тієї ж тварини, наприклад передню кінцівку із задньою, і робив спробу встановити серіальну гомологію або точніше гомодинамію органів, розроблену згодом Е. Ж. Сент-Ілером та Океном. У Німеччині, Блюменбах у Геттінгені читав курс С. анатомії і надрукував підручник (1805), а також Кільмейєр у Штутгарті, після відходу звідти Кюв'є (з 1791), викладав С. анатомію та зоологію. В Англії в середині XVIII століття надрукував неповне керівництво С. Анатомії А. Монро. Кюв'є (1769-1832), який зробив низку відкриттів, що рушили С. анатомію і доставили їй багатий фізичний матеріал, теоретично стояв на телеологічній точці зору. Він дивився на кожен орган як механізм, призначений для відомих цілей. Тому, природно, що з викладі фактичного матеріалу все зводилося однієї мети - розуміння функцій органу. У цьому плані Еге. Ж. Сент-Ілер (1772-1844) дивився набагато глибше. Функція органу у його очах є лише результатом його будови. Органи однакові за функцією - тільки аналогічні. Органи, подібні за походженням та становищем, тобто за своїми морфологічними відносинами, гомологічні, хоча функція їх може бути різною. С.-Ілером розроблено вчення про рудиментарні органи (див.), причому він відкрив ряд чудових прикладів цих органів, а також встановив ряд порівняльно-анатомічних узагальнень, з деякими застереженнями прийнятих і сучасною наукою. Основна ідея С.-Ілера, а саме ідея єдності плану будови всього тваринного царства, тепер розуміється зовсім інакше. Якщо є загальний план, він є лише вираженням спільності походження всіх тварин і проходить ряд ускладнень, починаючи від простої клітини, до ссавця. Своєрідну думку розвивав у З. анатомії Гете. Розуміючи, що людина не може бути прийнята за вихідну форму для порівняння, вона вважала, що такою має бути ідеальна, виведена шляхом абстракції форма. В пізніший час та ж думка була висловлена англійським анатомом Оуеном (Owe n), багато зробив для встановлення поняття про гомологію органів. Оуен ставить собі завдання знайти архітіп скелета, т. е. такий первинно-ідеальний скелет, з якого можна вивести скелети всіх існуючих форм. Якщо такий архітіп існує, - каже Оуен, - то тоді "єдність картини вказує нам на єдність розуму, що її почав". Оуен вирішує питання про архітипі скелета ствердно; Проте пізніші факти були користь його теорії. Не можна заперечувати, що натурфілософія, незважаючи на всю її відірваність від фактичного ґрунту, мала певний вплив на С. анатомію. Питання про гомологію органів було порушено Океном, а натурфілософ Карус, що найближче стояв до фактів, намагається вивести всі форми скелета з порожньої кулі. Ця суто апріорна думка була невірною у своїй підставі, але призвела до деяких, не позбавлених значення міркувань. Порівняльно-анатомічний метод дав особливо багаті результати щодо більш-менш одноманітно влаштованих груп. Так, наприклад, у застосуванні до членистоногих чудові результати отримані Латрейлем та Савіньї. Перший показав, що це придатки членистоногих, по суті, видозмінені кінцівки, а другий - встановив гомологію ротових придатків між різними загонами комах. По відношенню до хребетних тварин розробка С. анатомічного методу належить Меккелю, І. Мюллеру, Оуену, Гегенбауру та ін. розробка яких ще закінчена і нині.
Література з історії С. анатомії: Борзенков, "Читання з С. анатомії" ("Вчені Записки Московського Університету", вип. 4, 1884); Carus, "Geschichte der Zoologie" (Мюнхен, 1872); Perrier, "La filosophie zoologique avant Darvin" ("Bibl. Sc. Intern.", Париж, 1889); Osborn, "From the Greecks to Darwin" (Нью-Йорк, 1894); Шимкевич, " Біологічні нариси " (СПб., 1898). Найкращі новітні підручники з С. анатомії: Gegenbaur, "Vergleich. Anat. der Wirbelthiere" (Лейпциг, 1898); Wiedersheim, "Grundriss d. Vergl. Anat. der Wirbelthiere" (Єна, 1893); його ж, "Lehrbuch d. Vergl. Anat. d. Wirbelthiere" (Єна, 1886); Lang, "Lehrb. der Vergl. Anat. d. Wirbellosen Thiere" (Єна, 1888-1894).
В. Шимкевич.
Енциклопедичний словник Ф.А. Брокгауза та І.А. Єфрона. - С.-Пб. Брокгауз-Ефрон.
71. Докази еволюції: порівняльно-анатомічні, ембріологічні, палеонтологічні та ін.
Палеонтологічні докази еволюції. Викопні залишки - основа відновлення вигляду давніх організмів. Подібність копалин та сучасних організмів - доказ їхньої спорідненості. Умови збереження викопних залишків та відбитків давніх організмів. Поширення стародавніх, примітивних організмів у найглибших шарах земної кори, а високоорганізованих – у пізніх шарах.
Перехідні форми (археоптерикс, звірозубий ящір), їх роль встановленні зв'язків між систематичними групами. Філогенетичні ряди - ряди видів, що послідовно змінюють один одного (на прикладі еволюції коня або слона).
2. Порівняльно-анатомічні докази еволюції:
1) клітинна будова організмів. Подібність будови клітин організмів різних царств;
2) загальний план будови хребетних тварин – двостороння симетрія тіла, хребет, порожнина тіла, нервова, кровоносна та інші системи органів;
3) гомологічні органи, єдиний план будови, спільність походження, виконання різних функцій (кістяк передньої кінцівки хребетних тварин);
4) аналогічні органи, подібність виконуваних функцій, відмінність загального плану будівлі та походження (зябра риби та річкового раку). відсутність спорідненості між організмами з аналогічними органами;
5) рудименти - зникаючі органи, які в процесі еволюції втратили значення для збереження виду (перший і третій пальці у птахів у крилі, другий та четвертий пальці у коня, кістки тазу у кита);
6) атавізми – поява у сучасних організмів ознак предків (сильно розвинений волосяний покрив, багатососковість у людини).
3. Ембріологічні докази еволюції:
1) при статевому розмноженні розвиток організмів із заплідненої яйцеклітини;
2) подібність зародків хребетних тварин ранніх стадіях розвитку. Формування у зародків ознак класу, загону, та був роду та виду у міру їх розвитку;
3) біогенетичний закон Ф. Мюллера та Е. Гек-келя – кожна особина в онтогенезі повторює історію розвитку свого виду (форма тіла личинок деяких комах – доказ їх походження від червоподібних предків).
72. Вчення а.І.Северцова про філембріогенези.
ФІЛЕМБРІОГЕНЕЗ- еволюційна зміна онтогенезу органів, тканин та клітин, пов'язана як з прогресивним розвитком, так і з редукцією. Вчення про філембріогенез розроблено російським біологом-еволюціоністом А.М. Северцевим. Модуси (методи) філембріогенезу розрізняються за часом виникнення в процесі розвитку цих структур.Якщо розвиток певного органу у нащадків триває після тієї стадії, на якій воно закінчувалося у предків, відбувається анаболія (від грец.anabole-підйом) - надставка кінцевої стадії розвитку. Прикладом може бути формування чотирикамерного серця у ссавців. У земноводних серце трикамерне: два передсердя та один шлуночок. У плазунів у шлуночку розвивається перегородка (перша анаболія), проте ця перегородка у більшості з них неповна - вона лише зменшує перемішування артеріальної та венозної крові. У крокодилів та ссавців розвиток перегородки продовжується до повного поділу правого та лівого шлуночків (друга анаболія). У дітей іноді як атавізм міжшлуночкова перегородка буває недорозвиненою, що веде до тяжкого захворювання, що потребує хірургічного втручання.
Продовження розвитку органу не потребує глибоких змін попередніх стадій його онтогенезу, тому анаболія – найпоширеніший спосіб філембріогенезу. Попередні анаболія стадії розвитку органів залишаються порівнянними з етапами філогенезу предків (тобто є рекапітуляціями) і можуть служити для його реконструкції (див. Біогенетичний закон). Якщо розвиток органу на проміжних стадіях ухиляється від того шляху, яким йшов його онтогенез у предків, відбувається девіація. Наприклад, у риб і у плазунів луски виникають як потовщення епідермісу і підстилаючого його сполучно-тканинного шару шкіри - коріуму. Поступово товщаючи, ця закладка вигинається назовні. Потім у риб коріум окостеніє, кісткова луска, що формується, протикає епідерміс і висувається на поверхню тіла. У плазунів, навпаки, кістка не утворюється, але епідерміс ороговіє, утворюючи рогові луски ящірок і змій. У крокодилів коріум може окостеніти, утворюючи кісткову основу рогових лусок. Девіації призводять до глибшої, ніж анаболії, перебудови онтогенезу, тому вони трапляються рідше.
Найрідше виникають зміни первинних зачатків органів – архалаксиси. При девіації рекапітуляцію можна простежити від закладення органу на момент ухилення розвитку. При архалаксисі рекапітуляції немає. Прикладом може бути розвиток тіл хребців у земноводних. У викопних земноводних - стегоцефалів і в сучасних безхвостих земноводних тіла хребців формуються навколо хорди з кількох, зазвичай трьох з боку тіла, окремих закладок, які потім зливаються, утворюючи тіло хребця. У хвостатих земноводних ці закладки не з'являються. Окостеніння розростається згори і знизу, охоплюючи хорду, отже відразу утворюється кісткова трубка, яка, товщаючи, стає тілом хребця. Цей архаллаксис є причиною дискутованого питання про походження хвостатих земноводних. Одні вчені вважають, що вони походять безпосередньо від кістеперих риб, незалежно від інших наземних хребетних. Інші - що хвостаті земноводні дуже рано дивергували від решти земноводних. Треті, нехтуючи розвитком хребців, доводять близьку спорідненість хвостатих та безхвостих земноводних.
Редукція органів, Що втратили своє адаптивне значення, теж відбувається шляхом філембріогенезу, головним чином, за допомогою негативної анаболії - випадання кінцевих стадій розвитку. При цьому орган або недорозвивається і стає рудиментом, або зазнає зворотного розвитку та повністю зникає. Прикладом рудименту може бути апендикс людини - недорозвинена сліпа кишка, прикладом повного зникнення - хвіст пуголовків жаб. Протягом усього життя у воді хвіст росте, на його кінці додаються нові хребці та м'язові сегменти. Під час метаморфозу, коли пуголовок перетворюється на жабу, хвіст розсмоктується, причому процес йде у зворотному порядку - від кінця до основи. Філембріогенез – основний спосіб адаптивної зміни будови організмів у ході філогенезу.