Kada dihibrid prelazi i nezavisno nasleđivanje karaktera. Mendel Laws
Dihybrid cross
Suština hibridnog križanja. Organizmi se razlikuju u mnogim genima i, kao rezultat, na mnogo načina. Da bi se istovremeno analiziralo nasleđe nekoliko osobina, potrebno je odvojeno proučiti nasleđe svakog para osobina, ne obraćajući pažnju na druge parove, a zatim uporediti i kombinovati sva opažanja. To je upravo ono što je Mendel učinio.
Prelazak na kojem roditeljski oblici razlikuju se u dva para alternativni znakovi (u dva para alela) dihybrid. Nazivaju se hibridi heterozigotni za dva gena diheterozigotni, u slučaju razlika u tri i više gena - tri i polyheterozygous respektivno.
Rezultati križanja hibrida i polybreeding zavise od toga da li su geni koji određuju ispitivane osobine locirani u istom hromozomu ili u različitim hromozomima.
Nezavisno nasleđivanje (Mendelov treći zakon). Za dihibridni prelaz, Mendel je koristio homozigotne biljke graška, koje se istovremeno razlikuju u dva para znakova. Jedna od ukrštenih biljaka imala je žute glatke sjemenke, a druga - zelenu, naboranu (sl. 3.3).
Slika 3.3. Dibibridni prelaz biljaka graška različitog oblika ikoloracija semena.
Svi hibridi prve generacije ovog križa imali su žute glatke sjemenke. Kao posljedica toga, dominantna je bila žuta boja sjemena iznad zelene i glatki oblik nad naboranim. Označite žute alele A zeleno - a glatki oblik U, naboran b. Nazivaju se geni koji određuju razvoj različitih parova osobina ne-alele i označeni su različitim slovima latinica. Roditeljske biljke u ovom slučaju imaju genotipove AA BB i aabb, i genotip hibrida F 1 - AaBb, t. je diheterozigotna.
U drugoj generaciji, nakon izdvajanja F 1 hibrida, naborane i zelene sjemenke ponovo su se pojavile u skladu sa zakonom o cijepanju. Uočene su sledeće kombinacije znakova: 315 žuto glatko, 101 žuto naborano, 108 zeleno glatko i 32 zelena naborana semena. Ovaj odnos je vrlo blizu omjeru 9: 3: 3: 1.
Da biste saznali kako se svaki par alela ponaša u potomstvu diheterozigota, preporučljivo je da vodite odvojen račun za svaki par osobina u obliku i koloracija semena. Od 556 semena Mendel je primio 423 glatke i 133 naborane, kao i 416 žute i 140 zelene. Dakle, iu ovom slučaju, odnos dominantnih i recesivnih oblika za svaki par znakova označava monohibridni fenotipski dekolte 3: 1. Iz toga slijedi da se dihibridna cjelina sastoji od dva samostalno monoibridna dijela, koja se međusobno preklapaju.
Provedena opažanja pokazuju da se pojedinačni parovi karaktera ponašaju nezavisno u nasljeđivanju. To je suština treći zakon mendela - nezavisno pravo trait inheritance, ili nezavisna kombinacija gena.
Formulira se na sljedeći način: svaki par alelnih gena (i alternativne osobine koje oni kontrolišu) je nasleđen nezavisno jedan od drugog.
Zakon nezavisne kombinacije gena je osnova kombinacijska varijabilnost (vidi § 3.4), opaženo kada se križa u svim živim organizmima. Napominjemo da, za razliku od Mendelovog prvog zakona, koji je uvijek pravedan, drugi zakon vrijedi samo za gene lokalizirane u različitim parovima homolognih kromosoma. To je zbog činjenice da se nehomologni hromozomi kombinuju u ćeliji nezavisno jedan od drugog, što je dokazano ne samo proučavanjem xa
nasleđivanje karaktera, ali i direktnom citološkom metodom. Ponašanje hromozomi kada je hibridizirano križanje prikazano na sl. 3.4.
Citološka osnova di hibridnog križanja. Kao što je poznato, u profazi I mejoze, homologni hromozomi su konjugirani, au anafazi se jedan od homolognih kromosoma pomiče na jedan ćelijski pol, a drugi na drugi. Kada se divergiraju prema različitim polovima, nehomologni hromozomi se slobodno i nezavisno kombinuju međusobno. Tokom oplodnje u zigoti, obnovljen je diploidni skup hromozoma i ponovo su povezani homologni hromozomi koji su u procesu mejoze u različitim polnim ćelijama roditelja.
Pretpostavimo da svaki hromozom sadrži samo jedan gen. Kromosomi u obliku šipke nose alel A ili a sferni -In ili b , to jest, ta dva para alela nalaze se na nehomolognim hromozomima (vidi sliku 3.4).
Slika 3.4. Citološka osnova cijepanja znakova prim.
Homozigotni roditelji (AABB i aabb) čine samo jedan tip gameta sa dominantnim (AB) \\ t ili s recesivnim (ab) alleles. Pri spajanju takvih gameta formira se jedinstvena prva generacija hibrida - hibridni diheterozigot (AaVb), ali budući da ima gene A i B, on je fenotipski slično jednom od roditelja.
U slučajevima kada je neophodno naznačiti da su određeni geni u homolognim hromozomima, u genetske formule Zigoti kromosoma se obično prikazuju kao dvije crtice ili jedna sa indikacijom oba alela gena. Formula za diheterozigot može se napisati kao: Pošto gamete sadrže samo jedan od homolognih hromozoma, odnosno jedan alel svakog gena, njihove formule se mogu pisati na sledeći način: itd.
Nadalje, u hibridnim organizmima, zbog slučajnosti divergencije očinskih i majčinih kromosoma svakog para u procesu mejoze, A može ući u jednu gametu sa genom U ili sa genom B. Slično tome, gen a može biti u istom gametu sa B genom ili sa b genom . Zbog toga hibridi formiraju četiri tipa gameta: Jednako je moguće formiranje sve četiri vrste gameta, tj. Sve su formirane u jednakim količinama. Slobodna kombinacija takvih gameta u procesu oplodnje završava se formiranjem 16 tipova zigota, a time i potomaka (vidi sl. 3.4).
Oli se raspada četiri fenotipske klase: dominantne na oba znaka - 9 dijelova, dominantni na prvom i recesivni na drugom znaku - 3 dijela, recesivni na prvom i dominantni na drugom - 3 dijela, recesivni na oba znaka - 1 dio. Genotipske klase 9: 1AABB, 2AABB, 1AAbb, 1Aabb, 4AaBb, 2AaBB, 1aaBB, 2aaBb, 1aabb.
Polybreeding. Raspravljajući na isti način, može se zamisliti razdvajanje sa tri- i polibrida, tj. Kada se roditelji razlikuju u alelima od tri ili više gena, te u F 1 formiraju se tri- i diheterozigoti. Odnos genotipske i fenotipske klase u F 2 tri- i polibridne križeve, kao i broj tipova gameta (i broj fenotipova) u hibridima F 1 određuju se jednostavnim formulama: kada
monohibridni prelaz, broj tipova gameta je 2, sa dihybridom 4 (2 2), a sa polihibridnim 2 n ; broj genotipova je jednak 3.9 (3 2) odnosno 3 n.
Na osnovu nezavisnosti nasleđivanja različitih parova alela, moguće je predstaviti i svako složeno razdvajanje kao proizvod odgovarajućeg broja nezavisnih monohygena. cross breeding. Opšta formula definicije fenotipskog klase sa polibrarstvom imaju oblik (3: 1) n, gde n jednak broju parova znakova, koji se razdvaja. Za monohibrid, ova formula, odnosno, ima oblik (3: 1); dihybrid - 9: 3: 3: 1 ili (3: 1) 2; trihybrid - (3: 1) 3. Cijepanje genotipa je (1: 2; 1) n, gdje n - broj fisijskih parova alela.
Poznato je da je svaki organizam heterozigotan za mnoge gene. Ako pretpostavimo da osoba čije pojedinačne parove kromosoma ne sadrži nijednu, već stotine parova alela je heterozigotna za najmanje 20 gena, tada će broj tipova gameta u takvim poliheterozigosima biti 2 20 = 1 048 576. Ova brojka daje definitivnu ideju. potencijalne mogućnosti kombinacione varijabilnosti. Dakle, svaka osoba ima jedinstvenu individualnost. Ne postoje dvije osobe na Zemlji koje su apsolutno identične u nasljeđivanju, sa izuzetkom identičnih blizanaca.
Tako, treći zakon Mendela (zakon nezavisnog nasleđivanja karaktera) još jednom pokazuje diskretnu prirodu genetskog materijala. To se manifestuje u nezavisnoj kombinaciji alela različitih gena iu njihovom nezavisnom djelovanju. of - fenotipski izraz.
Diskretnost gena određena je činjenicom da kontrolira prisustvo ili odsustvo odvojenih biohemijskih reakcija, od kojih zavisi razvoj ili supresija specifične osobine organizma. Očigledno, ako nekoliko gena definiše jednu osobinu ili pojedinačnu osobinu (oblik češlja kod pilića, bojanje očiju u Drosophili, dužina uha kod pšenice, itd.), Oni moraju međusobno djelovati. Iz toga sledi da se pojam „nasleđivanje karaktera“ najčešće koristi kao figurativni izraz, jer se u stvarnosti ne nasleđuju sami geni. Znakovi se formiraju u toku individualnog razvoja organizma, određeni su genotipom i uticajem spoljašnjeg okruženja.
1AABB, lAABb, 1AAbb, lAabb, AAaBb, 2AaBB, 1aaBB,
MENDEL ZAKONI, osnovni obrasci nasljeđivanja, otkrio je G. Mendel. 1856–1863 Mendel je sproveo opsežne, pažljivo planirane eksperimente na hibridizaciji biljaka graška. Za ukrštanje je izabrao konstantne sorte (čiste linije), od kojih je svaka, tokom samo-oprašivanja, u generacijama stalno reprodukovala iste karakteristike. Sorte su se razlikovale u alternativnim (međusobno isključivim) varijantama bilo koje osobine kontrolisane parom alelnih gena (alela). Na primjer, bojanjem (žutom ili zelenom) i oblikom (glatkim ili naboranim) sjemena, duljinom stabljike (dugim ili kratkim), itd. potomci. Tradicionalno, tri Mendelova zakona su usvojena u genetici, iako je on sam formulisao samo zakon nezavisne kombinacije. Prvi zakon, ili zakon uniformnosti hibrida prve generacije, navodi da se pri prelasku organizama sa različitim alelnim osobinama samo jedna od njih manifestuje u prvoj generaciji hibrida - dominantnoj, a alternativna, recesivna, ostaje skrivena (vidi Dominacija, Recesivnost). Na primjer, pri prelasku homozigotnih (čistih) sorti graška sa žutom i zelenom bojom sjemena kod svih hibrida prve generacije, boja je bila žuta. Dakle, žuta boja je dominantna osobina, a zelena je recesivna. U početku, ovaj zakon se zvao zakon dominacije. Uskoro je otkriveno kršenje - posredna manifestacija oba znaka, ili nepotpuna dominacijau kojoj se, međutim, održava ujednačenost hibrida. Stoga je moderniji naziv zakona precizniji.
Drugi zakon, ili zakon razdvajanja, kaže da kada se dva hibrida prve generacije međusobno ukrste (ili kada se samopliniraju) u drugoj generaciji, oba znaka izvornih roditeljskih oblika pojavljuju se u određenom omjeru. U slučaju boje žutog i zelenog sjemena, njihov omjer je bio 3: 1, odnosno, fenotipsko cijepanje se odvija tako da 75% biljaka ima dominantnu boju žutog sjemena, a 25% ima recesivno zelenu boju. Osnova takvog rascepa je formiranje heterozigotnih hibrida prve generacije u jednakim oblicima haploidnih gameta sa dominantnim i recesivnim alelima. Kod fuzije gameta, hibridi druge generacije proizvode 4 genotipa - dva homozigotna, noseći samo dominantne i samo recesivne alele, i dva heterozigotna, kao u hibridima prve generacije. Prema tome, razdvajanje genotipom 1: 2: 1 daje razdvajanje fenotipom 3: 1 (žutu boju daje jedan dominantni homozigot i dva heterozigota, zelena - jednom recesivnom homozigotom).
Treći zakon, ili zakon nezavisne kombinacije, navodi da se pri prelasku homozigotnih pojedinaca koji se razlikuju u dva ili više parova alternativnih osobina, svaki od ovih parova (i parovi alelnih gena) ponaša nezavisno od drugih parova, to jest, oba gena i odgovarajući znakovi su nasleđeni u potomstvu nezavisno i slobodno kombinovani u svim mogućim kombinacijama. Zasniva se na zakonu cijepanja i provodi se ako se parovi alelnih gena nalaze u različitim homolognim kromosomima.
Često se zakon čistoće gameta navodi kao jedan od Mendelovih zakona, koji kaže da samo jedan alelni gen ulazi u svaku zametnu stanicu. Ali ovaj zakon nije formulisao Mendel.
Mendel je, pogrešno shvaćen od strane svojih savremenika, otkrio diskretnu (“korpuskularnu”) prirodu nasljednosti i pokazao zabludu ideja o “kohezivnom” nasljeđu. Posle otkrića zaboravljenih zakona, Mendelova nastava zasnovana na eksperimentima nazvana je Mendelizam. Njegova pravda je potvrđena hromozomskom teorijom nasleđivanja.
Uspostavivši obrasce nasleđivanja jedne osobine (monohibridni prelaz), Mendel je počeo da proučava nasleđe dve osobine, za koje su odgovorna dva para alelnih gena. Prelaz, u kome pojedinci učestvuju, razlikuju se u dva para alela, naziva se dihibridni prelaz.
Pošto se svaki organizam odlikuje vrlo velikim brojem karaktera, a broj kromosoma je ograničen, svaki od njih mora nositi veliki broj gena. Rezultati hibridnog križanja zavise od toga da li su geni koji određuju te osobine na istom hromozomu ili na različitim hromozomima. U dihibridnom prelazu, Mendel je proučavao nasleđe osobina, za koje su odgovorni geni koji leže, kako se ispostavilo mnogo kasnije, u različitim hromozomima.
Nezavisno nasleđivanje. Ako se u hibridnom hibridnom križanju geni nalaze u različitim parovima hromozoma, parovi znakova nasleđuju se nezavisno jedan od drugog.
Razmotrimo iskustvo Mendela, u kojem je proučavao nezavisno nasleđivanje osobina graška. Jedna od ukrštenih biljaka imala je glatke žute sjemenke, a druge naborane zelene (Sl. 37). U prvoj generaciji, sve hibridne biljke su imale glatke žute sjemenke. U drugoj generaciji došlo je do cijepanja: 315 sjemenki bilo je glatko žuto, 108 je bilo glatko zeleno, 101 je bilo naborano žuto, 32 su bile naborane zelje. Tako su u F 2 pronađena četiri fenotipa u omjeru blizu 9 žutih glatkih sjemenki (A-B-), 3 žuta naborana (A-bb), 3 zelena glatka (aaV-) i 1 zelena naborana (abb), gdje znak "-" označava da je prisustvo kao alel moguće Atako i a; as Utako i b. Ukratko, cijepanje u F 2 može se napisati kao: 9 AB; 3 A-bb; 3 aaB-; 1 aabb.
Sl. 37. Mehanizam nasleđivanja boje i oblika semena u grašku tokom hibridnog križanja. Pennet Lattice
Prelaz pišemo na takav način da je lokacija gena u hromozomima očigledna:
U formiranju gameta u F 1 jedinki, moguće su četiri kombinacije dva para alela. Mehanizam ovog procesa je prikazan na Slici 38. Aleli jednog gena, kao što već znate, uvijek spadaju u različite gamete. Divergencija jednog para gena ne utiče na divergenciju gena drugog para.
Ako je u mejozi kromosom sa genom A otišao na isti pol, zatim na isti pol, tj., kromosom može ući u isti gamet kao i kod gena Utako sa genom b. Stoga, sa jednakom vjerovatnoćom, gen A može biti u istom gametu i sa genom Ui sa genom b. Oba događaja su podjednako verovatna. Dakle, koliko će gameta biti AB, koliko god gamete Ab. Isto razmišljanje vrijedi i za gen atj. broj gameta ab uvijek jednak broju gameta ab. Kao rezultat nezavisne distribucije hromozoma u mejozi, hibrid
formira četiri tipa gameta: AB, AB, AB i ab u jednakim iznosima. Ovaj fenomen je ustanovio G. Mendel i nazvao je zakon nezavisne podjele ili treći zakon Mendela.
Formuliše se na sledeći način: razdvajanje za svaki par gena je nezavisno od drugih parova gena.
Nezavisno razdvajanje može biti predstavljeno u obliku tabele (vidi sliku 37). Po imenu genetičara koji je prvi predložio ovu tabelu, ona se zove Punnett grid. Kako se u hibridnoj hibridizaciji sa nezavisnim nasleđem formiraju četiri tipa gameta, broj tipova zigota formiranih slučajnom fuzijom ovih gameta je 4x4, tj. 16. Tačno toliko ćelija u Pennetovoj rešetki. Zbog dominacije A preko a i U preko b različiti genotipovi imaju isti fenotip. Prema tome, broj fenotipova je samo četiri. Na primjer, u 9 ćelija rešetke Punnet od 16 mogućih kombinacija, nalaze se kombinacije koje imaju isti fenotip - žute glatke sjemenke. Genotipovi koji određuju ovaj fenotip su: 1AAVV: 2AAVʹ 2: 2AAVV: 4AAVʹ..
Sl. 38. Nezavisno odvajanje svakog para gena.
Broj različitih genotipova proizvedenih tokom dihibridnog križanja je 9. Broj fenotipova u F 2 sa potpuna dominacija Dakle, hibridni hibridni prelaz je dva nezavisna monohibridna ukrštanja, čiji se rezultati preklapaju.
Za razliku od drugog zakona, koji je uvijek pravedan, treći zakon je primjenjiv samo na slučajeve nezavisnog nasljeđivanja, kada su istraženi geni locirani u različitim parovima homolognih kromosoma.
Statistička priroda zakona G. Mendela. Neka pređu Aa x Aa primio je samo četiri potomka. Da li je moguće tačno predvidjeti genotip svake od njih? Pogrešno je misliti da će odnos sigurno biti jednak 1AA: 2AA: 1AA. Može se desiti da sva četiri potomka imaju genotip AA ili Aa. Bilo koja druga veza je takođe moguća, na primer, tri osobe sa genotipom Aa i jedan aa. Da li to znači da je u ovom slučaju prekršen zakon o podeli? Ne, zakon rascjepa ne može biti uzdrman rezultatima križanja, u kojima je otkriveno odstupanje od očekivanog omjera, u našem slučaju 1: 2: 1. Razlog za ovaj fenomen je da su zakoni genetike po svojoj prirodi statističke prirode. To, na primjer, znači da će se odnos fenotipova potomaka 3: 1, koji se očekuje u križanju heterozigota, obaviti točnije, što više potomaka. U eksperimentu na ukrštanju sorti graška sa žutim i zelenim sjemenkama G. Mendel u F 2 dobio je vrlo veliku količinu sjemena i stoga se pokazalo da je cijepanje 3,01: 1, odnosno blizu teoretski očekivanog.
Tačno ispunjenje omjera 3: 1, 9: 3: 3: 1 i drugih moguće je samo sa velikim brojem proučavanih hibridnih pojedinaca.
Kada je Mendel napravio svoje eksperimente, nauka još uvijek nije bila svjesna bilo kakvih kromosoma i gena, niti mitoze i mejoze. Uprkos tome, Mendel, pošto je tačno uzeo u obzir i razmotrio rezultate razdvajanja, shvatio je da je svaki atribut određen odvojenim naslednim faktorom i ovi faktori se prenose sa generacije na generaciju prema određenim zakonima, koje je formulisao.
- Šta znači treći zakon Mendela? Koje su veze između drugog i trećeg Mendelovog zakona?
- Koje su citološke osnove hibridnog hibrida?
- Kakva se podela po genotipu i fenotipu dešava ako se hibridi druge generacije hibridnog hibrida (vidi sliku 37) reprodukuju samooprašivanjem?
- Kakva će se razdvajanja u genotipu i fenotipu pojaviti ako se svaki od devet genotipova druge generacije hibridnog hibridnog križanja ukrsti sa aabb?
- Podsjetimo koliko će se genotipova pojaviti u F 2 s monohibridnim, dihibridnim križevima. Koliko će genotipova biti u F 2 sa trihibnim prelazom? Pokušajte da izvučete opštu formulu za broj genotipova u F 2 za polirenje.
- Kod paradajza, okrugli oblik ploda (A) dominira nad kruškolikom (a), crvenom bojom ploda (B) iznad žute (b). Biljka sa zaobljenim crvenim plodovima ukrštena je sa biljkom sa žutim plodovima u obliku kruške. U potomstvu, 25% biljaka proizvodi zaobljene crvene plodove, 25% - kruškoliki crveni plodovi, 25% - zaobljeni žuti plodovi, 25% - kruškoliki žuti plodovi (odnos 1: 1: 1: 1). Koji su genotipovi roditelja i potomaka? Rješenje problema potražite na kraju udžbenika.
- U obitelji je rođeno plavooko, tamnokoso dijete, slično po izgledu ocu. Majka - tamnokosa; baka po majci - plavooka tamnokos; deda - plavokos; baka po ocu i djed - smeđe oči tamnokosi. Utvrdite verovatnoću porođaja u ovoj porodici plavookog plavog deteta. Smeđa boja očiju dominira plavom, tamna boja hair - over light.
Dihybrid cross
Suština hibridnog križanja. Organizmi se razlikuju u mnogim genima i, kao rezultat, na mnogo načina. Da bi se istovremeno analiziralo nasleđe nekoliko osobina, potrebno je odvojeno proučiti nasleđe svakog para osobina, ne obraćajući pažnju na druge parove, a zatim uporediti i kombinovati sva opažanja. To je upravo ono što je Mendel učinio.
Naziva se prelaz u kojem se roditeljski oblici razlikuju u dva para alternativnih osobina (u dva para alela) dihybrid. Nazivaju se hibridi heterozigotni za dva gena diheterozigotni, u slučaju razlika u tri i više gena - tri i polyheterozygous respektivno.
Rezultati križanja hibrida i polybreeding zavise od toga da li su geni koji određuju ispitivane osobine locirani u istom hromozomu ili u različitim hromozomima.
Nezavisno nasleđivanje (Mendelov treći zakon). Za dihibridni prelaz, Mendel je koristio homozigotne biljke graška, koje se istovremeno razlikuju u dva para znakova. Jedna od ukrštenih biljaka imala je žute glatke sjemenke, a druga - zelenu, naboranu (sl. 3.3).
Slika 3.3. Dibibridni ukrštanje biljaka graška različitog oblika i boje semena.
Svi hibridi prve generacije ovog križa imali su žute glatke sjemenke. Kao posljedica toga, dominantna je bila žuta boja sjemena iznad zelene i glatki oblik nad naboranim. Označite žute alele A zeleno - a glatki oblik— U, naboran— b. Nazivaju se geni koji određuju razvoj različitih parova osobina ne-alele i označena različitim slovima latinične abecede. Roditeljske biljke u ovom slučaju imaju genotipove AA BB i aabb, i genotip hibrida F 1 - AaBb, t. je diheterozigotna.
U drugoj generaciji, nakon izdvajanja F 1 hibrida, naborane i zelene sjemenke ponovo su se pojavile u skladu sa zakonom o cijepanju. Uočene su sledeće kombinacije znakova: 315 žuto glatko, 101 žuto naborano, 108 zeleno glatko i 32 zelena naborana semena. Ovaj odnos je vrlo blizu omjeru 9: 3: 3: 1.
Da bi se otkrilo kako se svaki par alela ponaša u potomstvu diheterozigota, preporučuje se da se izvrši poseban prikaz svakog para znakova u obliku i boji semena. Od 556 semena Mendel je primio 423 glatke i 133 naborane, kao i 416 žute i 140 zelene. Dakle, iu ovom slučaju, odnos dominantnih i recesivnih oblika za svaki par znakova označava monohibridni fenotipski dekolte 3: 1. Iz toga slijedi da se dihibridna cjelina sastoji od dva samostalno monoibridna dijela, koja se međusobno preklapaju.
Provedena opažanja pokazuju da se pojedinačni parovi karaktera ponašaju nezavisno u nasljeđivanju. To je suština treći zakon mendela — zakon nezavisnog nasleđivanja osobina ili nezavisna kombinacija gena.
Formulira se na sljedeći način: svaki par alelnih gena (i alternativne osobine koje oni kontrolišu) je nasleđen nezavisno jedan od drugog.
Zakon nezavisne kombinacije gena je osnova kombinacijska varijabilnost (vidi § 3.4), opaženo kada se križa u svim živim organizmima. Napominjemo da, za razliku od Mendelovog prvog zakona, koji je uvijek pravedan, drugi zakon vrijedi samo za gene lokalizirane u različitim parovima homolognih kromosoma. To je zbog činjenice da se nehomologni hromozomi kombinuju u ćeliji nezavisno jedan od drugog, što je dokazano ne samo proučavanjem xa
nasleđivanje karaktera, ali i direktnom citološkom metodom. Ponašanje hromozoma u dihibridnom prelazu je prikazano na sl. 3.4.
Citološka osnova di hibridnog križanja. Kao što je poznato, u profazi I mejoze, homologni hromozomi su konjugirani, au anafazi se jedan od homolognih kromosoma pomiče na jedan ćelijski pol, a drugi na drugi. Kada se divergiraju prema različitim polovima, nehomologni hromozomi se slobodno i nezavisno kombinuju međusobno. Tokom oplodnje u zigoti, obnovljen je diploidni skup hromozoma i ponovo su povezani homologni hromozomi koji su u procesu mejoze u različitim polnim ćelijama roditelja.
Pretpostavimo da svaki hromozom sadrži samo jedan gen. Kromosomi u obliku šipke nose alel A ili a sferni —In ili b , to jest, ta dva para alela nalaze se na nehomolognim hromozomima (vidi sliku 3.4).
Slika 3.4. Citološka osnova cijepanja znakova prim.
Homozigotni roditelji (AABB i aabb) čine samo jedan tip gameta sa dominantnim (AB) \\ t ili s recesivnim (ab) alleles. Pri spajanju takvih gameta formira se jedinstvena prva generacija hibrida - hibridni diheterozigot (AaVb), ali budući da ima gene A i B, on je fenotipski slično jednom od roditelja.
U slučajevima kada je neophodno naznačiti da su određeni geni locirani na homolognim hromozomima, genetske formule za zigote kromosoma obično se prikazuju kao dvije crte ili jedna koja ukazuje na oba alela gena. Formula za diheterozigote može se napisati kao :. Pošto gamete sadrže samo jedan od homolognih hromozoma, odnosno jedan alel svakog gena, njihove formule se mogu pisati na sledeći način: itd.
Nadalje, u hibridnim organizmima, zbog slučajnosti divergencije očinskih i majčinih kromosoma svakog para u procesu mejoze, A može ući u jednu gametu sa genom U ili sa genom B. Slično tome, gen a može biti u istom gametu sa B genom ili sa b genom . Zbog toga hibridi formiraju četiri tipa gameta: Jednako je moguće formiranje sve četiri vrste gameta, tj. Sve su formirane u jednakim količinama. Slobodna kombinacija takvih gameta u procesu oplodnje završava se formiranjem 16 tipova zigota, a time i potomaka (vidi sl. 3.4).
Oli se raspada četiri fenotipske klase: dominantne na oba znaka - 9 dijelova, dominantni na prvom i recesivni na drugom znaku - 3 dijela, recesivni na prvom i dominantni na drugom - 3 dijela, recesivni na oba znaka - 1 dio. Genotipske klase 9: 1AABB, 2AABB, 1AAbb, 1Aabb, 4AaBb, 2AaBB, 1aaBB, 2aaBb, 1aabb.
Polybreeding. Raspravljajući na isti način, može se zamisliti razdvajanje sa tri- i polibrida, tj. Kada se roditelji razlikuju u alelima od tri ili više gena, te u F 1 formiraju se tri- i diheterozigoti. Odnos genotipske i fenotipske klase u F 2 tri- i polibridne križeve, kao i broj tipova gameta (i broj fenotipova) u hibridima F 1 određuju se jednostavnim formulama: kada
monohibridni prelaz, broj tipova gameta je 2, sa dihybridom 4 (2 2), a sa polihibridnim 2 n; broj genotipova je jednak 3.9 (3 2) odnosno 3 n.
Na osnovu nezavisnosti nasleđivanja različitih parova alela, moguće je predstaviti i svako složeno razdvajanje kao proizvod odgovarajućeg broja nezavisnih monohygena. cross breeding. Opšta formula za određivanje fenotipskog klase sa polibrarstvom imaju oblik (3: 1) n, gde n jednak broju parova znakova, koji se razdvaja. Za monohibrid, ova formula, odnosno, ima oblik (3: 1); dihybrid - 9: 3: 3: 1 ili (3: 1) 2; trihybrid - (3: 1) 3. Cijepanje genotipa je (1: 2; 1) n, gdje n - broj fisijskih parova alela.
Poznato je da je svaki organizam heterozigotan za mnoge gene. Ako pretpostavimo da osoba čije pojedinačne parove kromosoma ne sadrži nijedan, već stotine parova alela, je heterozigotna za najmanje 20 gena, tada će broj tipova gameta u takvim polieterozigosima biti 2 20 = 1 048 576. potencijalne mogućnosti kombinacione varijabilnosti. Dakle, svaka osoba ima jedinstvenu individualnost. Ne postoje dvije osobe na Zemlji koje su apsolutno identične u nasljeđivanju, sa izuzetkom identičnih blizanaca.
Tako, treći zakon Mendela (zakon nezavisnog nasleđivanja karaktera) još jednom pokazuje diskretnu prirodu genetskog materijala. To se manifestuje u nezavisnoj kombinaciji alela različitih gena iu njihovom nezavisnom djelovanju. of— fenotipski izraz.
Diskretnost gena određena je činjenicom da kontrolira prisustvo ili odsustvo odvojenih biohemijskih reakcija, od kojih zavisi razvoj ili supresija specifične osobine organizma. Očigledno, ako nekoliko gena definiše jednu osobinu ili pojedinačnu osobinu (oblik češlja kod pilića, bojanje očiju u Drosophili, dužina uha kod pšenice, itd.), Oni moraju međusobno djelovati. Iz toga sledi da se pojam „nasleđivanje karaktera“ najčešće koristi kao figurativni izraz, jer se u stvarnosti ne nasleđuju sami geni. Znakovi se formiraju u toku individualnog razvoja organizma, određeni su genotipom i uticajem spoljašnjeg okruženja.
1AABB, lAABb, 1AAbb, lAabb, AAaBb, 2AaBB, 1aaBB,
Izvor : N.A. Lemeza L.V. Kamluk N.D. Lisov "Priručnik za biologiju za upis na univerzitete" \\ t
1. Koji se prelaz naziva monohibrid?
Odgovor je. Monohibrid se naziva križanje, u kojem se roditeljski oblici međusobno razlikuju jednim parom kontrastnih, alternativnih karakteristika.
Primjeri monohybrid cross Eksperimenti koje je sproveo Gregor Mendel: ukrštanje biljaka graška koje se razlikuju u jednom paru alternativnih osobina: žuta i zelena boja, glatka i naborana površina sjemena (Mendelov prvi zakon - uniformnost prve generacije hibrida).
2. Da li se geni u ćelijama korena i ćelijama lista istog pojedinog javora znatno razlikuju?
Odgovor je. Skup gena u ćelijama korena i listnih ćelija istog pojedinačnog javora neće se razlikovati. Svaka cvjetna biljka se razvija iz jedne ćelije - jajeta dijeljenjem - mitozom. Stoga će sve ćelije sadržavati isti skup kromosoma, osim spolnih stanica, spora i endosperma.
Pitanja iza § 41
1. Koja vrsta prelaza se zove dihibrid?
Odgovor je. Organizmi se razlikuju u mnogim genima i, kao rezultat, na mnogo načina. Da bi se istovremeno analiziralo nasleđe nekoliko osobina, potrebno je odvojeno proučiti nasleđe svakog para osobina, ne obraćajući pažnju na druge parove, a zatim uporediti i kombinovati sva opažanja. To je upravo ono što je Mendel učinio.
Prelaz u kojem se roditeljski oblici razlikuju u dva para alternativnih osobina (u dva para alela) naziva se dihibrid. Hibridi koji su heterozigotni za dva gena nazivaju se diheterozigotni, i ako se razlikuju u tri i više gena, nazivaju se tri- i polihterozigotni.
Rezultati križanja hibrida i polybreeding zavise od toga da li su geni koji određuju ispitivane osobine locirani u istom hromozomu ili u različitim hromozomima.
2. Koja je suština zakona nezavisnog nasleđivanja karaktera?
Odgovor je. Nezavisno nasleđivanje (Mendelov treći zakon). Za dihibridni prelaz, Mendel je koristio homozigotne biljke graška, koje se istovremeno razlikuju u dva para znakova. Jedna od ukrštenih biljaka imala je glatke žute sjemenke, druga zelena naborana.
Svi hibridi prve generacije ovog križa imali su žute glatke sjemenke. Kao posljedica toga, dominantna je bila žuta boja sjemena iznad zelene i glatki oblik nad naboranim. Označiti alele žute boje A, zelene - glatke forme - B, naborane - b. Geni koji određuju razvoj različitih parova znakova nazivaju se ne-aleli i označeni su različitim slovima latinske abecede. U ovom slučaju, roditeljske biljke imaju genotipove AA BB i aabb, a genotip F1 hibrida je AaBb, tj. Diheterozigot.
U drugoj generaciji, nakon izdvajanja F1 hibrida, naborane i zelene sjemenke ponovo su se pojavile u skladu sa zakonom o cijepanju. Uočene su sledeće kombinacije znakova: 315 žuto glatko, 101 žuto naborano, 108 zeleno glatko i 32 zelena naborana semena. Ovaj odnos je vrlo blizu omjeru 9: 3: 3: 1.
Da bi se otkrilo kako se svaki par alela ponaša u potomstvu diheterozigota, preporučuje se da se izvrši poseban prikaz svakog para znakova - prema obliku i boji semena. Od 556 semena Mendel je primio 423 glatke i 133 naborane, kao i 416 žute i 140 zelene. Dakle, iu ovom slučaju, odnos dominantnih i recesivnih oblika za svaki par znakova označava monohibridni fenotipski dekolte 3: 1. Iz toga slijedi da se dihibridna cjelina sastoji od dva samostalno monoibridna dijela, koja se međusobno preklapaju.
Provedena opažanja pokazuju da se pojedinačni parovi karaktera ponašaju nezavisno u nasljeđivanju. To je suština Mendelovog trećeg zakona - zakona nezavisnog nasleđivanja karaktera, ili nezavisne kombinacije gena.
Ona je formulisana na sledeći način: svaki par alelnih gena (i alternativnih osobina koje oni kontrolišu) je nasleđen nezavisno jedan od drugog.
Zakon o nezavisnoj kombinaciji gena je osnova kombinacione varijabilnosti koja se uočava kada se križa u svim živim organizmima. Napominjemo da, za razliku od Mendelovog prvog zakona, koji je uvijek pravedan, drugi zakon vrijedi samo za gene lokalizirane u različitim parovima homolognih kromosoma. To je zbog činjenice da se nehomologni hromozomi kombinuju u ćeliji nezavisno jedan od drugog, što je dokazano ne samo proučavanjem karaktera nasleđivanja karaktera, već i direktnom citološkom metodom.
3. U kom slučaju je zakon o nezavisnom nasleđivanju znakova nepravedan?
Odgovor je. Za slučajeve kada su geni odgovorni za ove karaktere međusobno povezani, to jest, nalaze se na istom hromozomu.
4. Koliko je fenotipova graška uočio G. Mendel u drugoj generaciji tokom hibridnog križanja graška?
Odgovor je. G. Mendel u drugoj generaciji na hibridnom križanju graška primijetio je 4 fenotipa: glatka žuta, naborana žuta, glatka zelena i naborana zelena.